33527-38587

۱. گروه زيست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه فردوسی مشهد
۲. دانشکده منابع طببعی و محيط زيست، دانشگاه فردوسی مشهد
* : مسئول مكاتبات، پست الكترونيكي:. [email protected]
۱۷
مقدمه
1268732170556

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

آتشسوزي بهعنوان یک عامل مـوثر بـر الگـوي چشـمانـداز وترکیب پوششگیاهی، میتواند سبب حـذف برخـی گونـههـا وجایگزینی برخی گونههاي دیگر شـود . گـروه هـاي عملکـرديگیاهان (PFTs) گروه هاي گونه اي با رفتارهاي اکولوژیک مشابه هستند که به عوامل محیطی و کنترل هاي زیستی پاسخی مشـابهمی دهند و داراي اثرات مشابهی بر فرایندهاي اصلی اکوسیسـتمهستند (21). مطالعه گروه هاي عملکردي سبب افزایش آگـاهیما از مراحل مختلف توالی، نظیر تشکیل و پایداري اجتماعـاتگیاهی می شود که این اطلاعات براي پیشبینی واکـنش گیاهـانبه عوامل محیطی بهکار گرفته می شوند. ازاینرو، استفاده از ایـنگروه ها معمولاً بهعنوان یک پیشنهاد و دیدگاه مکمل اسـتفاده ازردهبندي براي مطالعه رفتار گیاهان در شـرایط محیطـی مطـرحاست (21). گروههاي عملکردي با استفاده از صفات عملکردي تعیین میشوند. ویژگیهایی از گیاهان که بیشترین همبستگی را با عکسالعمل پوشش به عوامل محیطی دارند. بهعنوان صـفاتعملکردي در نظر گرفته میشود. مزيت استفاده از صفات به جای گونه ها این است که انـواع پوشـش گیـاهی مختلـف یـا حتـیفلور هاي مختلف را می توان با صفات مقایسه کرد و گرایش هاي کلـی آن هـا را نشـان داد. بـهعبـارت دیگـر بـا وجـود واگرایـیفلوریستیکی با مطالعه صفات و گروه هاي عملکـردي مـی تـوانهمگرایـی در پویـایی پوشـش گیـاهی را مشـاهده کـرد (24). گروه هاي عملکردي پل ارتباطی خوبی بین فیزیولوژي گیـاهی،اجتماع و فرایندهاي اکوسیستم هستند؛ بنـابراین، ابـزار مناسـبیبراي تغییرات اقلیم فراهم میکند (17).
بررسی تغییرات در مراحـل تـوالی ثانویـه در یـک منطقـهجنگلـی در آلمـان نشـان داد کـه مراحـل اولیـه تـوالی توسـط گونه هاي مهاجم مشخص شدند، درحالیکـه بـا گذشـت زمـانگونه هاي در حال انقراض افزایش یافت. هـم چنـین تولیـدمثـلرویشی نسبت به جنسی افزایش یافت (19). گونه هاي پاجوش دار PFT هاي مقاوم به آتش از جنوب بـه شـمال در اسـترالیا، افـزایشیافتند و بذر افشان هاي اجباري در طول گرادیان آتش سوزي تولیـد۱۸
کاهش یافتند (35 ). مقایسه تنوع گروه هاي عملکردي گیاهی در ارتباط با رژیم آتش و کاربري اراضی در جنگل هـا ي مدیترانـه،نشان داد که در مجموع PFT هاي تجدید بذر و PFT هاي فـرمرشد به آتش سوزي، بیشتر از کـاربري اراضـی حسـاس هسـتند (28). در جنگلهاي مناطق شمالی آمریکا PFTها در مقاومت در برابر آتش و زادآوري پس از آتش با هم متفاوتند. عوامل زیسـتیو غیرزیستی باعث تغییرات قابل پیشبینـی در صـفات گیـاهی درامتداد گرادیان محیطی میشـوند (15). در مطالعـه اي در منطقـهبهارکیش قوچان مشخص شد که این گروهها پیشبینی تغییرات در اکوسیستم را مسـتقیماً از طریـق تغییـرات مـنعکسشـده درترکیب گونههاي گیاهی در پاسخ به تغییرات شـدت چـراي دامامکانپذیر میکند (9). بررسی گروه هاي عملکردي در دو اقلیم خشک و نیمهخشک نشان داد، آتشسوزي در مرتع نیمهخشـکمفید بوده و باعث افزایش پایـداري اکوسیسـتم مـیگـردد، در -حالیکه در مرتع خشک بهدلیل کاهش یکنواختی باعث کـاهشپایداري میشود؛ لذا توصیه نمیگردد (3).
هــدف اصــل ی ایــن تحقیــق، شناســایی، طبقــهبنــدي و تجزیه و تحلیل گروه هاي عملکـردي گیـاهی اسـت کـه بتواننـد بهعنوان وسیله اي براي شناسایی تغییرات جوامع گیـاهی در اثـرآتش سوزي در فواصل زمانی مختلف، مورد استفاده قرار گیرند.
همچنین تغییرات گروه هاي عملکـردي گیـاهی در سـایت هـايشاهد و آتش سوزي شده در مراحل توالی ثانویه بررسی شد.

مواد و روش ها
منطقه مورد مطالعه
مرتع جوزك، ناحیهاي کوهستانی واقع در شـمال غربـی اسـتان خراسان شمالی است، ارتفاعات شمالی آن ادامه کوه هاي کپهداغ است و ارتفاعات جنوبی ادامه البرز شرقی اسـت کـه بـه رشـتهکوههاي بینالود متصل مـی شـوند (2). منطقـه مـوردمطالعـه درمحــدود هي جغرافیــایی”06 ’26 ˚37 تــا ′′09′25 o37 عــرض شمالی و ′′49′40 o56 تا ′′43′40 o56 طول شرقی واقـع شـدهاست(شکل1). ارتفاع منطقه موردمطالعه بین 1399 و 1423 متر از سطح دریا متغیر بود.
براساس آمار ایستگاه هواشناسی مانه و سملقان میانگین دماي حداقل در سـردترین مـاه سـال (دي) 2/3 – و میـانگین دمـايحداکثر در گرمترین ماه سال (تیر)، 4/32 درجه سانتیگراد است.
میانگین بارش سالانه منطقه 5/481 میلیمتـر مـیباشـد (37).
اساس منحنی باران – دما در این منطقه 6 ماه خشک وجود دارد که از اوایل خرداد شروع شده و تا اوایل آبان ادامه می یابد و بـاتوجه به اقلیم نماي آمبرژه، جزء اقلیم نیمهخشک قرار می گیرد.

مطالعات ميدانی
در این منطقه سه سایت با وسعت تقریبی 45 هکتـار در شـیبشمالی انتخاب شد؛ سایت شاهد ( دچار آتـش سـوز ي نشـده )، سایت آتشسوزي شده در سال 1387 (که از این پس سایت 87 نامیده می شود) و سایت آتش سوزي شده در سال 1383 (که از این پس سایت 83 نامیده میشود). انـدازه گیـري هـا در بهـار وتابستان 1389 انجام شد بنابراین سایت 2 و 3 بهترتیـب تـوالیپوشش گیاهی را پس از 2 و 6 سال نشان میدادند، که با سایت شاهد مقایسه شدند. در هر سایت تعداد 10 واحد نمونهبـرداريیــک متــر مربعــی در راســتاي گرادیــان ارتفــاعی بــهصــورت سیستماتیک تصادفی مستقر شد. در هر پلات فهرست گونه هاي موجود همراه با برخـی پـارامتر هـاي گیـاهی از قبیـل فراوانـی،درصد پوشش و ارتفاع هر گونه یادداشت شـد . صـفات کیفـیمـرتبط بـا آتـش سـوزي شـامل شـکل زیسـتی، فـرم رویشـی، دوره زنــدگی، ســاختار تــاجپوشــش، کــرك و پــرز داري، خارداري، انشـعابداري، پوشـشتـاجی، فنولـوژي بـرگ، روشتکثیر، انتشار بذر و نوع تولیدمثل نیز داخل عرصه، اندازه گیـريو درون فرم هاي مخصوص یادداشت شد. تیپ پوشـش گیـاهیغالب این منطقـه Artemisia – Poa bulbosa – Astragalus spkopetdaghensis میباشد و گونههاي اصلی و همراه این تیـپغالب عبارتند از (2):
Acanthophyllum sp – Acantholimon sp -Kochia prostrata – Agropyron sp – Phlomis cancellata – Onobrychis cornuta
بررسیهای آزمايشگاهی
براي اندازهگیري صفات کمی از قبیل وزن تـر سـاقه و بـرگ،نسبت وزن خشک به تر، محتواي رطوبتی برگ و سـاقه، سـطحویژه برگ، وزن تر ساقه و برگ، وزن بذر و اندازه بـذر، از هـرگونه تعداد 10 نمونه جمعآوري گردیده و جهت حفظ رطوبـتداخل نایلون هاي پلاستیکی قرار داده شده سپس بـه آزمایشـگاهمنتقل گردید. براي اندازه گیري سطح تاجپوشش هر بوته، اندازه قطر بزرگ و قطر عمود بر آن ثبت شد (13). شناسایی نمونهها با استفاده از منابع معتبر شناسایی گیاهان از جمله فلور ایرانیکـا(36)، فلور رنگی ایران (6) و رستنی هاي ایران (7)، انجام شد.

پردازش و آناليز دادهها
براي تعیین گروههاي عملکردي گیاهی ماتریس 45 گونه در 24 صفت در نرمافزار اکسل آماده شد. از 24 صفت موردمطالعه 14 صفت کیفی و 10 صفت کمی با توجـه بـه هـدف کـار و نـوعتخریب، بهصورت کیفی و کمی انتخاب و براساس استانداردهاي موجود (13) کدگذاري شدند. هنگامی که همه صفات کـد دادهشدند، اطلاعات بهصورت ماتریس دادهها شامل t واحد براي n صفت مرتب شدند. بـراي جسـتوجـوي حضـور گـروههـايعملکردي و مشخص کردن پاسخ آنها به اثرات تخریبـی آتـش،طبقهبندي به روش سلسلهمراتبی با استفاده از نـرم افـزار SPSS انجام شد (27 و 29). ماتریس 24 صفت در 45 گونـه بـهطـورجداگانه براي سه سایت شاهد، 87 و 83 تهیه شد.
1268732170556

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

براي تعیین PFT در امتداد گرادیـان زمـانی آتـش سـوزي ومشخص کردن تغییرات گروههـاي عملکـردي در سـایتهـايمختلف، طبقهبندي خوشهاي سلسلهمراتبـی تجمعـی بـا فاصـلهاقلیدوســی بــه روش وارد (8) انجــام شــد. بــهمنظــور تعیــین متغیر هایی که قدرت تفکیککننـدگی بهتـري در بـین گـروه هـاداشته اند آنالیز تابع تشـخیص انجـام گرفـت. هـم چنـین جهـتنمایش تغییرات PFT و صفات تعیینکننده گـروه هـا در امتـدادگرادیان آتشسوزي فراوانی PFT و صـفات د ر هـر سـایت بـااستفاده از نرمافزار اکسل مقایسه شده و نمودارها ترسیم گردید.
۱۹

1268732170556

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

نتايج
نتايج طبقهبندی سلسله مراتبی:
نتایج حاصل از طبقهبندي منجر بـه تعیـین 4 گـروه عملکـردياصلی متمایز شد. دندروگرام اصلی همراه با نام گونههاي گیاهی منطقه در (شکل 2) ارائه شده است.

گروه عملکردی١ (PFT1)
شامل گیاهـان چنـدسـاله فانروفیـت و فـوربهـاي چنـدسـاله همیکریپتوفیت با ساختار تاج پوشش افراشـته، نیمـهافراشـته وخوابیده، داراي خار و بدونخـار، تول یـد مثـل جنسـی بـا بـذر ورویشی با پاجوش، فنولوژي بیشتر از سـه مـاه، داراي انشـعاب،رطوبت ساقه و برگ زیاد، ارتفـاع و سـطح ویـژه بـرگ، سـایز بذر، وزن بذر، وزن تر ساقه، ریزوم و بـرگ متوسـط، محتـوايرطوبتی برگ و ساقه کم میباشـد . ازجملـه برخـی گونـههـاي مهم این گروه عملکـردي عبا رتنـد از : Onosma longilobum
Cotoneaster esfandiarii Bunge., Teucrium polium L.
khat., Ajuga orientalis L,.

۲۰

شکل۱. موقعيت منطقه موردمطالعه در نقشه ايران و شهرستان آشخانه، مقياس نقشه (۱۴۲۲۳۳۰:۱).
گروه عملکردی٢ (PFT2)
شامل همیکریپتوفیـت هـا و ژئوفیـتهـاي چندسـاله، افراشـته، داراي برگهاي گوشـتی و روزت و کـرك و پـرز زیـاد، فاقـدانشعاب داراي سیستم برگساقهاي، تولیدمثل جنسـی بـا بـذر ورویشی با ریزوم، همچنین ارتفاع، وزن تر ساقه و برگ و نسبت آنها، وزن بذر و سایز بذر زیاد، سطح ویژه برگ متوسط میباشد.
از جمله گونههـاي مهـم ایـن گـروه عملکـردي عبارتسـت از:
Verbascum cheiranthifolium Boiss.

گروه عملکردی٣ (PFT3)
شامل همـی کریپتوفیـت هـا ي چندسـاله خـادار و فـوربهـاي یکساله، ساختار تاجپوشـش افراشـته و نیمـهافراشـته و خوابیـده،داراي سیستم برگساقهاي و برگقاعدهاي، فنولوژي بـرگ یـک تـاچهار ماه، داراي انشعاب و فاقد انشعاب، رطوبت برگ و ساقه متغیر، همچنین اندازه بذر، سطح ویژه برگ، محتواي رطوبتی برگ و ساقه بالا، وزن بذر، وزن تر ساقه و برگ و نسبت وزن تر به خشک، کـممیباشد. ازجمله برخی گونههاي مهم این گروه عملکردي عبارتنـداز:.Malva neglecta Wallr. ، Marrubium vulgare L.

گروه عملکردی٤ (PFT4):
شامل تروفیتهاي کوتاهعمر فرصتطلب و فوربهاي چندساله ژئوفیت، با اندازه تاجپوشش و ارتفاع کم، داراي کرك و پرز و ارتفاع کم بدون خار، تولیدمثل جنسی با بذر و رویشی با ریزوم و پیاز، ساختار تاجپوشش افراشته و نیمهافراشته و خوابیده، داراي سیستم برگساقهاي و برگقاعدهاي، فنولوژي برگ محتواي رطوبتی ساقه و برگ، وزن تر برگ و ساقه، نسبت وزن تر به وزن خشک کم، سطحویژه برگ، اندازه بذر و وزن بذر، زیاد میباشد. ازجمله برخی گونههاي مهم این گروه عملکردي عبارتند از: Gagea ,.Ceratocephala reticulate pall. Papaver dobium L
دندروگرام حاصل از آنالیز خوشهاي testiculata (crants. ) , Roth

01090605

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

شکل۲. دندروگرام حاصل از طبقهبندی سلسلهمراتبی همراه با گونههای گياهی
بهطور خلاصه در (شکل 3) نشان داده شده است.

نتايج آناليز تابع تشخيص
نتایج آنالیز تابع تشخیص نشان داد کـه در تفکیـک گـروه هـايعملکردي بین سایت شاهد(89) و سایت آتش سـوزي شـده درسـال 87 و 83 صـفات نسـبت وزن تـر بـرگ، فـرم زیسـتی و(TDMC) نقش بیشتري داشتند (جدول 1).

مقادير ويژه
مقادیر ویژه متضاد با بردارهاي ویژه، مقادیري هستند کـه سـهمنســبی هــر مولفــه در تبیــین کــل داده هــا را ارائــه مــیدهــد.
۲۱
C A S E 0 5 10 15 20 25
Label Num +———+———+———+———+———+ PFT1 1 ─┬─┐
PFT4 4 ─┘ ├─────────────────────────────────────────────┐
PFT3 3 ───┘ │
PFT2 2 ─────────────────────────────────────────────────┘
شکل ۳. دندروگرام حاصل از آناليز خوشهای حاصل از مرکز ثقل دادهها

جدول ۱. ماتريس ساختار فاکتور صفات نشاندهنده اهميت عوامل موثر در تفکيک گرو ههاي عملکردی

ريشه سوم ريشه های تابع
ريشه دوم ريشه اول
صفات
– ۰/۰۸۴ – ۰/۳۱۹ ۰/۴۳۹∗ وزن تر برگ
۰/۰۵۳ – ۰/۰۶۴ ۰/۱۴۱∗ پراکنش بذر
1268732170556

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

شکل زيستی ۰۷۰/۰ ∗۳۶۷/۰ ۲۶۲/۰
۰/۲۴ – ۰/۳۳۶∗ ۰/۰۰۲ دوره زندگی
۰/۱۶۲ – ۰/۳۳۶∗ ۰/۰۵۵ رطوبت برگ
۰/۸۴ – ۰/۲۸۷∗ -./۰۴۳ فنولوژی برگ
۰/۱۸۹ – ۰/۲۷۶∗ – ۰/۰۲۷ شکل رويشی
۰/۰۳۳ – ۰/۱۸۹∗ ۰/۱۲۵ وزن بذر
– ۰/۰۴۳ – ۰/۰۴۹∗ ۰/۰۲۰ پوشش تاجی
– ۰/۴۳۶∗
محتوای رطوبتی ساقه ۱۲۴/۰ – ۱۲۸/۰
– ۰/۴۱۹∗ – ۰/۱۲۲ – ۰/۱۱۴ مجموع محتوای رطوبتی برگ و ساقه
– ۰/۲۵۲∗ – ۰/۰۸۴ – ۰/۰۴۶ محتوای رطوبتی برگ
– ۰/۲۰۰∗ – ۰/۱۸۶ ۰/۰۹۹ ارتفاع
– ۰/۱۹۴∗ ۰/۱۴۱ ۰/۰۷۱ خارداری
– ۰/۱۸۷∗ – ۰/۰۳۹ ۰/۰۱۶ سطح ويژه برگ
– ۰/۱۵۱∗ – ۰/۱۰۶ – ۰/۰۸۴ رطوبت ساقه
– ۰/۱۴۸∗ ۰/۰۴۲ – ۰/۰۲۵ وزن خشک به تر
– ۰/۱۲۲∗ – ۰/۰۹۳ – ۰/۰۵۶ وزن تر ساقه
– ۰/۱۱۵∗ – ۰/۰۶۵ ۰/۰۲۲ ساختار تاج پوشش
– ۰/۰۹۱∗ ۰/۰۲۸ ۰/۰۷۹ انشعابداری
– ۰/۰۸۶∗ ۰/۱۷ – ۰/۰۳۰ کرک داری
۰/۰۴۸∗ ۰/۰۱۲ – ۰/۰۳۳ روش تکثير
۰/۰۴۷∗ – ۰/۰۰۷ ۰/۰۴۷ نوع توليد مثل
۰/۰۴۷∗ – ۰/۰۰۶ – ۰/۰۱۸ اندازه بذر

۲۲
براي هر مولفه یک مقدارویژه وجود دارد و انـدازه مقـدارویـژهبراي یک مولفه، نشاندهنده اهمیت مستقیم آن در تشـریح کـلتغییرات در داخل مجموعه دادههاست (8). مقایسه مقادیرویـژهمربوط به محورهـاي پـراکنش نقطـه اي حاصـل از آنـالیز تـابعتشخیص (جدول 2) نشان داد کـه ریشـه اول (وزن تـر بـرگ) بیشترین اطلاعات در مورد تفکیک گروههاي عملکردي میدهد و ریشـه دوم (فـرم زیسـتی گیاهـان) و ریشـه سـوم (TDMC) اهمیت کمتري نسبت به ریشه اول دارد. از کل تغییرات مشاهده شده، 56 درصد توسط ریشه اول، 27 درصد مربـوط بـه ریشـهدوم و کمتر از 16درصد متعلق به ریشه سوم بود.

تغييرات PFTs در طی تـوالی ثانويـ ه پـس از آتـشسـوزی
فراوانی گروه عملکردي1 (PFT1) و گروه عملکردي4 (PFT4) با گذشت زمان پس از آتـش سـوزي کـاهش یافـت، درحـالی کـهفراوانی گروه عملکردي2 (PFT2) و گروه عملکردي3 (PFT3) با گذشت زمان پس از آتشسوزي بیشتر شد (شکل 4).

تغييرات صفات موثر در تعيين گروه عملکردی ( فرم زيستی، وزن تر برگ و محتوای رطوبتی ساقه) توالی ثانويه
فراوانی صفت وزن تر برگ گیاهان دو سال پس از آتشسـوزي کاهش و شش سال بعد افزایش یافت. مقایسه فراوانـی اشـکالزیستی گیاهان نشان داد فانروفیتها و کامفیتها ابتدا کـاهش و6 سـال بعـد افـزایش پیـدا کردنـد. بررسـی میـانگین فراوانـی همیکریپتوفیتها، تروفیتها، ژئوفیـت هـا و محتـواي رطـوبتیساقه نشان داد این گیاهان در طی زمان کاهش یافتند (شکل 5).

بحث و نتي جهگيري
مطالعه گروههاي عملکردي در جهت شناسایی شرایط زیستگاه و پیبردن به ساختار کلی پوششگیاهی هر منطقه است. بسیاري از محققین (17، 18، 20 و 32)، در محیطهاي مختلف و بـرايبررسی تأثیر عوامل متفاوت بر پوشـش گیـاهی از روش تعیـینگروههاي عملکردي استفاده کردهاند. هدف این تحقیق شناسایی و طبقهبندي گروههاي عملکردي و صفات عملکردي گیاهی در توالی ثانویه پس از آتشسوزي بود. با توجه به ایـن هـدف، بـااستفاده از آنالیز تابع تشخیص از بین 24 صفت مـورد بررسـی، صفات وزن تر بـرگ، فـرم زیسـتی و محتـواي رطـوبتی سـاقه بهترتیب مهمترین نقش را در تفکیک گروههاي عملکردي ایفـانمودند. به اینترتیب با انجام طبقهبندي خوشهاي سلسلهمراتبـیبا استفاده از ماتریس 24 صفت در 45 گونه، 4 گروه عملکردي تعیین شد. PFT2 و PFT3 بهعنوان گروههاي عملکردي سازگار به آتشسوزي شناسایی شدند؛ فراوانـی آنهـا بـا گذشـت زمـانافزایش یافت. PFT1 و PFT4 گروههاي عملکردي حساس بـهآتشسوزي شناسایی شدند و با گذشت زمان کاهش یافتند.
1268732170556

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017


دیدگاهتان را بنویسید