وظيفه اصلي اين ارگانل ها، خروج آب ناخواسته ي وارد شده به ارگانيسم، با فشار اسمز يا در جريان تغذيه است. آن ها به ندرت در تک ياخته هاي انگلي که معمولا در محيط ايزوتونيک قرار مي گيرند، يافت مي شوند. اين اندام ها در مژه داران انگل و آکانتاموبا و نگلريا که بعضي اوقات در بدن انسان زندگي مي کنند، ديده مي شوند. يک واکوئل انقباضي داراي حرکات منظمي است که به وسيله سيستمي از کانال هايي منشعب مي شود و از يک سوراخ در غشاء خارجي ارگانيسم به بيرون مي رسد. نظم دقيق و پيچيده، مايع را از دريچه ها در کانال اصلي به طرف واکوئل ها جاري مي سازد و با انقباض بعدي، به خارج از سوراخ رانده مي شود (20و75).
1-5- فيزيولوژي
حرکت
اصولا سه روش براي حرکت تک ياخته ها شناخته شده است: الف) حرکت آميبي، ب) حرکت با کمک تاژک و مژه، ج) حرکت از نوع غلتيدن.
الف) حرکت آميبي: تعدادي از تک ياخته ها با اين روش حرکت مي کنند. اين حرکت از اختصاصات فوق خانواده سارکودينا است و بعضي از تاژک داران و اسپورداران نيز در پاره اي از مراحل چرخه زندگي خود از اين روش براي حرکت استفاده مي کنند. اين حرکت در مژه داران ديده نشده است که احتمالا وجود مژه ها و مشکلات وجود پاي کاذب مانع از آن است. حرکت آميبي حالتي است که بخشي از بدن انگل به شکل يک زايده به نام پاي کاذب در مي آيد که اين پاي کاذب در حرکت تک ياخته نقش دارد و بقيه بدن نيز به داخل آن کشيده مي شود. با تکرار اين عمل، حرکت ايجاد مي شود. پاهاي کاذب انواع مختلف دارند: لوبوپودا که حالت تاولي شکل است، فيلوپودا که باريک و بلند است، رتيکولوپودا که باريک و منشعب است و آکسوپودا که بلند و باريک و با يک منطقه ي حمايت کننده مرکزي است. تمام آميب هاي انگلي پاهاي کاذب از نوع لوبوپودا دارند.
مکانيسم دقيق ايجاد پاي کاذب تا کنون به طور کامل شناخته نشده است، ولي بر اساس اغلب نظريه هاي معمول، اين امر به فعاليت اکتوپلاسم در انتهاي بدن وابسته است. بنابراين، اندوپلاسم به طرف جلو فشرده شده و پاي کاذب منبسط مي شود. همزمان با شکل گيري اکتوپلاسم، کناره هاي پاي کاذب ثابت مي ماند. اين حالت يعني تغيير اکتوپلاسم به اندوپلاسم و محو يا جذب اين پاي کاذب، ادامه مي يابد. اندوپلاسم در قسمت جلوي پاي کاذب جديد تشکيل مي شود، در حالي که بخش اصلي انگل ( اندوپلاسم قبلي) به صورت دمباله باريکي باقي مي ماند و اين عمل ادامه يافته و حرکت انگل را تداوم مي بخشد. شواهدي وجود دارد که ادنوزين تري فسفات (ATP) به عنوان يک حامل انرژي و پروتئين هاي مشابه آکتوميوزين که در انقباضات عضلات موجودات پر سلولي عمل مي کنند، در حرکت آميبي نقش موثري دارند.
ب) حرکت با تاژه و مژه: حرکت تاژک و مژه توسط مکانيزمي شامل لغزش مرحله اي فيبريل هاي خارجي دوگانه ي مربوط به فيبريل مجاور خود با همکاري دو بازوي قابل ارتجاع صورت مي گيرد. به نظر مي رسد وجود ATP در اين نوع حرکت بسيار با اهميت باشد. داينيين آنزيمي است که ATP را به ADP تبديل مي کند. بازسازي اين قسمت و تکرار آن به طور کامل شناخته نشده است، ولي احتمالا وابسته به ارتباط بين ميله هاي شعاعي و فيبريل هاي جفت مرکزي استوانه اي (9+2) يا غلاف دور آن ها است. اين نوع حرکت، اختصاصي مژه داران و تاژکداران است ولي در بعضي سارکوديناها نيز ديده مي شود.
ج) حرکت گرگارين: اين نوع حرکت که به اپي کمپلکسا و آن هم فقط در برخي از مراحل زندگي آن ها اختصاص دارد، احتمالا آخرين نوع حرکت شناخته شده در تک ياخته ها است. حرکت خاص آن ها به شکل لغزيدن بدون وجود هيچگونه اندام حرکتي است. اين نوع حرکت ممکن است ناشي از ايجاد انقباض هاي موضعي از غشاي موجود يا موج دار شدن آن باشد که تا حدودي شبيه حرکت حلزون ها است (20).
تصوير 1-4- انواع تک ياخته ها و نحوه حرکت آن ها
تغذيه
روش هاي تغذيه در تک ياخته ها به شکل هاي مختلف طبقه بندي مي شوند. در نوع اتوتروف، موجود کربن مورد نياز خود را از دي اکسيد کربن يا ساير ترکيبات کربن دار به دست مي آورد و انرژي مورد نياز براي سنتز ترکيبات کربن را از نور خورشيد مي گيرد. موجوداتي که از اين روش استفاده مي کنند، فتواتوتروف هستند. هتروتروف ها موجوداتي هستند که کربن را فقط از ترکيبات آلي، قبل از سنتز کامل آن ها به دست مي آورند. معدودي از تک ياخته ها مي توانند با مصرف انرژي نوري اين کار را انجام دهند (فتوهتروتروف)، ولي غالبا تمام انواع انگلي انرژي را از اکسيداسيون به دست مي آورند. به اين ها شيميوهتروتروف مي گويند (13).
دفع
دفع مواد زايد مايع در تمام تک ياخته ها معمولا از طريق انتشار است. تک ياخته هايي که داراي واکوئل هاي انقباضي هستند، بدون شک با استفاده از آن ها دفع بعضي مواد محلول را انجام مي دهند. ولي روش عمل اصلي در همه ي تک ياخته ها، تنظيم فشار اسمزي است. مواد جامد زايد در مژه داران توسط واکوئل هاي غذايي (اندوزوم ها) از طريق يک منفذ کوچک در غشاء به نام سيتوپيژ، دفع مي شوند. دفع در آميب ها نيز از طريق غشاء صورت مي گيرد به جز اينکه محل و مجراي خاصي در آن ها وجود ندارد (14).
توليد مثل غير جنسي
توليد مثل غير جنسي در تک ياخته ها به پنج شکل صورت مي گيرد.
1. تقسيم دوتايي: ساده ترين روش، تقسيم تک ياخته به دو تک ياخته ي کاملا مشابه است که در بين تمام تک ياخته هايي که به شکل غير جنسي تکثير مي شوند، معمول ترين روش است. در ابتدا هسته به روش ميتوز تقسيم مي شود. کروموزوم ها، رشته هاي دوکي و غيره در دوره ميتوز تعدادي از تک ياخته ها ديده شده است. در مژه داران و اسپوروزواهايي که به اين شکل تکثير مي شوند، تقسيم عرضي و در تازک داران تقسيم طولي است.
2. تقسيم چندتايي: اين تقسيم نوعي تقسيم دوتايي است که قبل از آنکه يکي از آن ها کامل شود، تقسيمات بعدي صورت مي گيرد. اين نوع تقسيم در آپي کامپلکسا و تريپانوزوماها پس از آنکه انگل ها به صورت دايره اي يا خورشيدي از انتها به هم وصل شدند، صورت مي گيرد.
3. جوانه زدن: در اين تقسيم، يه تک ياخته کوچک متصل به تک ياخته اصلي توليد مي شود و مثل يک جوانه ي کوچک شروع به رشد مي کند و بخشي از هسته را به طرف خود مي کشد. اين روش در برخي مژه داران و پيروپلاسم ها معمول است ولي در تک ياخته هاي انگلي ديگر به ندرت به چشم مي خورد.

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

4. شيزوگوني: در اصل به عنوان شکلي از تقسيم چندتايي به حساب مي آيد که توسط ميکروسکوپ الکتروني مشاهده شده که يک روش از تکثير جوانه هاي متعدد است. پس از تقسيم شدن 2 بار يا بيشتر هسته ها، هسته ي دختر به يک طرف از موجود مادر مي رود و اشکال جديد ( مروزوايت ها) به عنوان يک جوانه تقسيم شده و دور هر هسته به همراه قسمتي از سيتوپلاسم، موجودات جديد ايجاد مي شوند. تمام آنچه در سلول باقي مي ماند اجسام باقي مانده نام دارد که در Plasmodium پيگمان ناميده مي شود. تا وقتي که هسته به طور کامل تقسيم نشده است، جوانه ي جديد شکل نمي گيرد. تعداد مروزوايت هاي ايجاد شده، از چهار تا چندين هزار عدد است.
5. اندوديوژني: اندوديوژني از موارد نادر تقسيم غير جنسي است که تاکنون فقط در توکسوپلاسما گزارش شده است. در اين روش تکثير، يک موجود به دو سلول دختر تقسيم مي شود، اگرچه گاهي به آن جوانه ي داخلي مي گويند. اندوديوژني را احتمالا مي توان نوع خاصي از تقسيم مروگوني به حساب آورد (75).
تکثير جنسي
در بين تک ياخته هاي انگلي، تقسيم جنسي در Apicomplexa وopalinata و مژه داران شناخته شده است. در مژه داران اين نوع تکثير جنسي کاملا اختصاصي است و به آن کونژوگاسيون مي گويند. تقسيم هسته با کاهش کروموزوم ( ميوز) در مراحل گوناگون در چرخه زندگي تک ياخته ي داراي تقسيم جنسي وجود دارد (61).

تصوير 1-5- تقسيم در تک ياخته ها
1-6- راسته ي ديپلوموناديا
اين تاژک داران داراي تقارن دو طرفي، دو هسته و تا هشت تاژک مي باشند. غالبا انگل مهره داران و بي مهرگان هستند. دو جنس اصلي اين راسته يعني Hexamita و Giardia با توجه به شکل خاص آن ها به راحتي مي توان تشخيص داد. اولي باريک و داراي دو جفت تازک است که از ابتداي بدن انگل خارج شده است ولي کيست و صفحه ي مکنده ندارد. گونه هاي Hexamita در روده ي دوزيستان، ماهيان و پرندگان مستقر مي شوند.
1-6-1- جنس ژيارديا
گونه هاي اين جنس از روده ي کوچک انسان، سگ، گربه، انواع جوندگان، خرگوش و بسياري از پستانداران، دوزيستان و خزندگان جدا شده است. تعداد شناخته شده ي با ارزش اين گونه ها، و بيماري زايي اغلب آن ها به درستي روشن نيست. Giardia canis در سگ گاهي بيماري زا است و بيماري Giardia lamblia در انسان نيز دقيقا اثبات شده است. مورفولوژي کلي اين گونه ها مشابه يکديگر است و تمام آن ها به شکل کيست با مدفوع خارج و به ميزبان ديگر منتقل مي شوند (42).
1-7- ژيارديا لامبليا
در مورد نام صحيح اين انگل اتفاق نظر وجود ندارد. نام هاي Giardia intestinalis و Giardia duodenalis براي اين انگل گفته مي شود. احتمالا اين انگل اولين تک ياخته ي انگلي است که توسط آنتوني وان لوون هوک در سال 1681 در مدفوع خودش ديده شده است. Giardia lamblia در دئودنوم و اوايل ايلئوم انسان، ميمون و خوک در تمام دنيا ديده شده است. در انسان به ويژه در کودکان يک انگل عمومي به شمار مي رود و عامل ايجاد بيماري Giardiasis مي باشد. سگ هاي آبي مخزن آلودگي انساني در شمال آمريکا هستند (43).
Giardia lamblia تک ياخته تاژک دار روده اي است که از تمام نقاط دنيا گزارش شده و در مناطق گرمسير و نقاطي که تراکم جمعيت زياد و امکانات بهداشتي کم است، شيوع بيشتري دارد. اين انگل در فرم فعال يا تروفوزوئيت بوسيله صفحه چسبنده خود به قسمت فوقاني دستگاه گوارش ميزبان مي چسبد و در اين مکان تغذيه و تکثير مي کند. هر دوازده ساعت يک بار تقسيم دوتايي انجام مي دهد که با يک حساب سر انگشتي ميتواند در عرض 10 روز به بيش از يک مليون برسد(3).
تروفوزوئيت در بيشتر زمان فعاليت، از محل خود جدا شده و در محتويات روده اي شناور مي ماند. در اين زمان به ساختمان تخم مانندي به نام کيست تغيير شکل مي يابد که با مدفوع به خارج از بدن دفع مي شود. دفع کيست ممکن است ماه ها ادامه داشته باشد. در خارج از بدن کيست ها ممکن است بوسيله ساير حيوانات خورده شوند. در معده اين حيوانات در اثر اسيد معده و آنزيم هاي گوارشي، تروفوزوئيت از کيست خارج شده و چرخه تکرار مي گردد.
ابتلا از راه دهان و در اثر خوردن مواد غذايي آلوده به کيست صورت ميگيرد. بر آورد ها حاکي از آن است که 20% جمعيت کره زمين و 4-3 درصد آمريکايي ها بدون نشان دادن علائم، آلوده به ژيارديا مي باشند. عفونت ژيارديا شايعترين عفونت انگلي انسان در ايران است، البته قسمت زيادي از موارد عفونت بدون علامت خاص از نظر دور مي مانند. تعداد کيست دفع شده از مدفوع متغير مي باشد ولي برآورد مي شود تعداد به 900 ميليون کيست به وسيله هر فرد در روز برسد (7).
آلودگي از راه آب آشاميدني يکي از راه هاي آلودگي است. انتقال آلودگي از راه مدفوع به دست تهيه کنندگان مواد غذايي شايع مي باشد. ژيارديا يکي از مهم ترين انگل هاي حيوانات خانگي است و آلودگي در گاو و گوسفند، سگ و گربه نيز ديده مي شود و مطالعات حاکي از آلودگي برخي حيوانات وحشي نيز مي باشد. گزارشاتي از آلودگي سگ و موش به ژيارديا در ايران وجود دارد (35).
تصوير 1-6- فرم هاي کيست و تروفوزوئيت انگل ژيارديا
کودکان نسبت به انگل حساسيت بيشتري داشته اما با اين وجود بيماري زايي در بالغين نيز گزارش شده است. Giardia lamblia فراوان ترين تاژک داري است که در روده انسان شناسايي مي شود. اين انگل به خصوص در کودکان باعث سوء جذب مي شود. محل زندگي انگل مجراي دئودنوم و ايلئوم فوقاني انسان، ميمون و خوک است. ژيارديا در انسان باعث بيماري ژيارديازيس مي شود (11و24).
ژيارديازيس يک عفونت تک ياخته اي روده باريک است. تعداد گونه هاي واقعي ژيارديا کاملا شناخته نشده است و به نظر مي رسد دامنه ميزبان هاي آن بسيار وسيع باشد. تروفوزوئيت به جدار موکوسي سلول هاي اپي تليال روده کوچک مي چسبد. کيست ها پس از تشکيل همراه با مدفوع از بدن خارج مي شوند. آلودگي اغلب بدون نشانه باليني است اما ممکن است به صورت اسهال حاد يا مزمن تظاهر نمايد. تعداد زياد انگل در عمل جذب ويتامين هاي محلول در چربي اختلال ايجاد مي کند. در عفونت هاي شديد ممکن است استئاتوره، کم خوني، ضعف، و کاهش وزن مشاهده گردد (22).
مشخص شده است که انگل مي تواند در افراد و زمان هاي خاص بيماري زا باشد. وجود انگل در مدفوع الزاما به معني وجود بيماري در فرد نيست و آلودگي مي تواند بدون علامت باشد. در اغلب موارد که آلودگي همراه گاستروانتريت است معمولا تعداد زيادي انگل در مدفوع وجود دارد. دامنه عفونت با ژيارديا از عفونت بدون علامت تا عفونت با علائم شديد گوارشي متغير است. عفونت انساني ناشي از بلع کيست انگل همراه آب و غذاي آلوده به خصوص ناشي از سطح پايين بهداشت در مهد کودک ها مي باشد (23).
عفونت ژيارديا بيشتر در کودکان معمول است. شيوع انگل بيشتر در مهد کودک ها و يتيم خانه ها گزارش مي شود که علت آن انتقال مستقيم انگل مي باشد. علاوه بر اين انگل، Cryptosporidium اصلي ترين تک ياخته روده اي قابل انتقال توسط آب در سراسر جهان مي باشد که علت آن نامناسب بودن آب آشاميدني و يا آلوده شدن آاب با فاضلاب مي باشد. ژيارديازيس معمول ترين عفونت انگلي در جهان است که باعث اسهال مزمن مي شود (35و47و72).
از بين 6 گونه تشخيص داده شده در جنس Giardia ، تنها Giardia lamblia مي تواند انسان را آلوده کند. ژيارديا لامبليا حيواناتي مانند گربه، سگ، موش، سم داران اهلي و پستانداران وحشي را نيز آلوده مي کند. ايزوله هاي ژيارديا بر اساس خصوصيات ژن هاي Glutamate dehydrogenase ، فاکتور طويل سازي آلفا، زير واحد کوچک RNA ريبوزومي، بتا ژياردين و ژن تريوز فسفات ايزومراز در 7 گروه A تا G طبقه بندي مي شود. از 7 گروه فوق تا کنون تنها گروه هاي A و B در بين ايزوله هاي انساني تشخيص داده شده اند. در بين ابزارهاي تشخيص ژيارديا لامبليا روشي که مواد ژنتيکي را تشخيص دهد نظير PCR به دليل اختصاصيت و حساسيت بالاتر در مطالعات فيلوژنيک بيشتر مورد توجه قرار گرفته است (66).
1-7-1- بيولوژي ژيارديا لامبليا
ژيارديا لامبليا داراي دو فرم تروفوزوئيت و کيست مي باشد. آلودگي به اين انگل اغلب بدون نشانه باليني اما ممکن است به صورت اسهال حاد يا مزمن تظاهر نمايد. به دليل آنکه تعداد زياد انگل در عمل جذب ويتامين هاي محلول در چربي و چربي ها اختلال ايجاد مي کند، در عفونت هاي شديد ممکن است اسهال چرب، کم خوني، ضعف و کاهش وزن مشاهده گردد (9).
1-7-2- ساختار تروفوزوئيت ژيارديا لامبليا
تروفوزوئيت ژيارديا لامبليا گلابي شکل مي باشد و تقريبا 12 تا 15 ميکرون طول و 5 تا 9 ميکرون عرض دارد(تصوير1-3). اسکلت سلولي شامل يک مديان بادي، 4 جفت تاژک و 2 ديسک شکمي مي باشد. تروفوزوئيت داري دو هسته در قسمت جلويي مي باشد. واکوئل هاي ليزوزومي به اندازه گرانول هاي ريبوزومي و گليکوژني در سيتوپلاسم حضور دارند. صفحات چسبنده داراي ساختار ميکروتوبولي مي باشند که در ايفاي نقش چسبندگي اين صفحات موثر هستند. تکثير تروفوزوئيت از طريق تقسيم دوتايي انجام مي شود. تروفوزوئيت در روده کوچک ميزبان خود در اواسط ژوژنوم جمع مي شود (41).
در يک آلودگي شديد ميليون ها تروفوزوئيت به سختي و به وسيله صفحات چسبنده سطح شکمي خود به ديواره روده مي چسبند. و از اين طريق مواد غذايي مورد نياز را نيز به دست مي آورند. و مانع ترشح آنزيم هاي روده اي گشته و جذب مواد غذايي بويژه چربي ها را مختل مي کنند. در اين حالت علائم بيماري ظاهر مي شود. اين علائم ممکن است به سرعت از بين رفته و پس از مدتي مجددا ظاهر شود. ممکن است ماه ها و يا براي هميشه علائمي بروز نکند (5 و22).
صفحات چسبنده تروفوزوئيت نقش اتصالي خود را بصورت مکانيکي ايفا مي کنند و علاوه بر اينکه به ديواره روده مي چسبند مي توانند به ديواره ظرف محيط کشت نيز بچسبند و به اين صورت نقش مهمي در روده ميزبان ايفا مي کنند. مديان بادي نيز از اجزاي اسکلت سلولي انگل مي باشد که حاوي گروهي از ميکروتوبول ها است که به سختي به هم متصل شده اند و در شناسايي گونه نيز بسيار مفيد مي باشند. اين اندامک ها به عنوان جايگاهي براي مونتاژ ميکروتوبول ها براي صفحات چسبنده عمل مي کنند (41).
تصوير 1-7- تروفوزوئيت هاي ژيارديا لامبليا.
1-7-3- ساختار کيست ژيارديا لامبليا
کيست ژيارديا بيضي شکل به اندازه 8 تا 12 ميکرون در 7 تا 10 ميکرون مي باشد(تصوير1-4).


پاسخ دهید