شکل -6 مقايسه ميانگين ماده خشک ريشه(گرم در بوته) در سطوح مختلف شوري36
شکل- 7مقايسه ميانگين ماده خشک ريشه(گرم در بوته) در اثرات متقابل شوري و تلقيح باکتري36
شکل- 7مقايسه ميانگين ماده خشک ريشه(گرم در بوته) در اثرات متقابل شوري و تلقيح باکتري37
شکل-8 مقايسه ميانگين ماده خشک اندام هوايي(گرم در بوته) در سطوح مختلف شوري39
شکل- 9مقايسه ميانگين اثرات متقابل شوري و تلقيح باکتري برماده خشک اندام هوايي39
شکل-10 مقايسه ميانگين ماده خشک اندام هوايي(گرم در بوته) در سطوح مختلف تلقيح باکتري40
شكل11- مقايسه ميانگين ارتفاع بوته(سانتي متر) در سطوح مختلف شوري41
شكل12-مقايسه ميانگين ارتفاع بوته(سانتي متر) در تيمارهاي تلقيح باکتري42
شکل13- مقايسه ميانگين ارتفاع گل آذين(سانتي متر) در سطوح مختلف شوري43
شکل14-مقايسه ميانگين ارتفاع گل آذين در تيمار تلقيح باکتري44
شکل15- مقايسه ميانگين شاخص برداشت(درصد) در سطوح مختلف شوري45
شکل 16- مقايسه ميانگين درصد روغن دانه در سطوح مختلف شوري48
شکل 17-مقايسه ميانگين عملکرد روغن دانه(گرم در بوته) در سطوح مختلف شوري49
شکل19-مقايسه پتاسيم برگ در سطوح مختلف شوري51
شکل-21 مقايسه ميانگين ميزان سديم برگ(درصد) در سطوح مختلف شوري53
شکل 22- مقايسه ميانگين ميزان سديم برگ(درصد) در تيمارهاي تلقيح باکتري53
شکل23- مقايسه ميانگين اثرات متقابل تيمارها بر ميزان سديم برگ(درصد)54

چکيده
با توجه به اينکه ، يکي از روشهاي مهم و جديد در کشاورزي اکولوژيک استفاده از فناوري بيولوژيک شامل کودها، سموم در توليد محصول سالم است. لذا اين تحقيق با هدف استفاده از اين فناوري در افزايش توليد محصول گياه کرچک و کيفيت آن در شرايط شور که از مهمترين عوامل محدود کننده توليد در کشور ما محسوب ميشود انجام گرديد اين تحقيق بصورت گلداني در قالب طرح کاملا تصادفي در محل مرکز آموزش جهادکشاورزي شاهرود انجام شد. فاکتورها شامل 2 سويه باکتري محرک رشد (PGPR) از گونه سودوموناس هاي فلورسنت(سويه R40 و R169)، تيمار شاهد بدون تلقيح و 4 سطح شوري آب آبياري 1.5،4، 6.5 و 9 دسي زيمنس بر متر در 4 تکرار كه هر تيماردر هر تكرار شامل 3 گلدان بود و در مجموع در 48 تيمار و 144 گلدان آزمايشي بود. در اين آزمايش از بستر شن(Sand) استفاده و نياز غذايي گياه کرچک با استفاده از محلول غذايي هوگلند بر مبناء مرحله رشد تامين شد.درطول فصل رشدکليه فاکتورهاي زراعي شامل ارتفاع بوته، ارتفاع گل آذين، وزن خشک ريشه و اندامهاي هوايي، شاخص SPAD (ميزان سبزينه) و نهايتا عملکرد دانه در بوته اندازه گيري گرديد. درپايان فصل، برداشت محصول انجام وميزان محصول،ماده خشک اندامهاي هوايي، ماده خشک ريشه، ميزان غلظت عناصر غذايي مهم مثل سديم، پتاسيم، کلر در برگ و درصد روغن دانه با روشهاي استاندارد اندازه گيري شد . نتايج در دو بخش صفات کمي و کيفي مورد بررسي قرار گرفته است نتايج بدست امده در بخش صفات کمي نشان داد که شوري بر تمامي صفات كمي در سطح اماري 99% معني دار بوده است.اما تيمارتلقيح باكتري بر صفات عملكرد دانه در بوته‏، ارتفاع بوته و ارتفاع گل آذين در سطح اماري 95% و بر صفات ماده خشك ريشه و ساقه در سطح آماري 99% معني دار بود.تيمار تلقيح باكتري بر صفت شاخص برداشت موثر نبود. اثرات متقابل اين دو تيمار بر ماده خشك ريشه و و اندام هاي هوايي موثر ولي بر ساير صفات اثري نداشت. نتايج در بخش صفات کيفي نشان داد که شوري بر تمام صفات کيفي مورد بررسي در سطح آماري 99% معني دار بوده است. اما تيمار تلقيح باکتري تنها بر صفات عملکرد روغن(در سطح آماري99%)، شاخص سبزينه(Spad)، سديم و K/Na (در سطح آماري 95%)معني دار بود.
واژه هاي کليدي . آنزيم deaminase ACC-،گياه کرچک ، شوري ، باکتري محرک رشد (PGPR) از گونه سودوموناس هاي فلورسنت

فصل اول
مقدمه
كرچك (Ricinus communis L.) يكي از گياهان روغني خانواده Euphorbiacea است كه روغن آن در صنايع پتروشيمي، كارخانجات لاستيك، رنگ و لاك، الكل، صابون، وسايل آرايشي، پوشش سطوح و پزشكي استفاده مي شود. استرهاي موجود در روغن كرچك از ويسكوزيته بالايي برخوردارند كه يك دامنه وسيع از دما را تحمل مي كنند كه به دما هاي بالا مقاوم بوده و به همين دليل در صنايع هواپيما سازي از آن استفاده مي شود . شوري يکي از مهم ترين عوامل محدود کننده توليدات گياهان زراعي بوده و با افزايش سطح زير کشت زراعت فارياب بر دامنه آن افزوده مي شود. انتخاب دقيق و اصلاح نباتات براي تحمل به شوري نياز به شناخت ويژگيهاي فيزيولوژيكي دارد كه منجر به اين تحمل مي شود، اين اطلاعات هنوز كاملا شناخته شده نيست. اتيلن به عنوان يکي از هورمونهاي موثر در استرس شناخته شده است اين نقش به دليل نقش آن در پاسخ هاي فيزيولوژيک گياهان در معرض انواع استرس هاي مختلف از جمله استرس شوري بيان شده است.1 اين هورمون با کاهش دوره رشد باعث کاهش عملکرد گياه مي گردد. دسته ي از باکتريهاي محرک رشد گياه قادر به آنزيم ACC هستند که درکاهش ميزان هورمون اتيلن در گياه نقش موثري دارد.اين باکتريها علاوه بر ترشح آنزيم ACC دي آميناز با ترشح متابوليت هاي مختلف در خاک باعث افزايش قابليت جذب عناصر مختلف غذايي مثل فسفر، پتاسيم، آهن و… در خاک گرديده و بطور غير مستقيم بر بهبود شرايط رشد گياه در معرض تنش شوري کمک مي کند. بنابراين اعتقاد بر اين است که با افزايش جمعيت اين باکتريها در ريزوسفر ريشه گياه در شرايط شور مي توان بر تحمل گياه در برابر تنش شوري افزود. اين اعتقاد وجود دارد که استرس موجب افزايش ماده 1آمينو سيکلو پروپان1 کربوکسيليک اسيد (ACC) که پيش ماده سنتز اتيلن در گياه است مي گردد ( آلبلتاجي و همکاران، 1997) که اين ماده ممکن است منجر به تغييرات فيزيولوژيکي در بافتهاي گياهي و کاهش رشد شود. آنزيم ACC دي آميناز که توسط باکتريهاي محرک رشد خاکزي(PGPR) ترشح مي گردد باعث تجزيه پيش ماده ACC در گياه شده بنابراين از اثرات مضر اتيلن بر رشد گياه کاسته و موجب تعديل اثرات تنش شوري بر گياه مي گردد. با توجه به اينکه، يکي از روشهاي مهم و جديد در کشاورزي اکولوژيک استفاده از فناوري بيولوژيک شامل کودها، سموم در توليد محصول سالم است. لذا اين تحقيق با هدف استفاده از اين فناوري در افزايش توليد محصول گياه کرچک و کيفيت آن در شرايط شور که از مهمترين عوامل محدودکننده توليد در کشور ما محسوب ميشود انجام گرديد
فصل دوم
کليات و بررسي منابع
2-1- گياه شناسي کرچک:
گياه كرچک با نام علمي Ricinus communis L. يكي از گياهان روغني خانواده فرفيون Euphorbiacea، علفي و يكساله، با ساقهاي به ارتفاع 2 متر ميباشد. اين گياه در مناطق با آب و هواي گرم و مساعد به صورت پايا، درختچهاي به ارتفاع 4 تا 6 و حتي 10 متر ميباشد. برگها بزرگ، منفرد، پنجهاي شكل شبيه برگ انجير، مركب از 5 تا 11 لوب عميق دندانهدار، با دمبرگ بلند، استپولها زودافت، ساقه و برگها با توجه به رقم داراي رنگ هاي سبز، قرمز، صورتي و بنفش است. گلها مجتمع به صورت خوشه به وضع متقابل همراه با برگهاي انتهايي ساقه قرار دارند كه در ماههاي مرداد و شهريور ماه ظاهر ميشوند (آخوندزاده، 1379). گلها به دو نوع نر و ماده مشاهده ميشوند. گل نر داراي كاسه اي مركب از 5 تقسيم و تعداد فراواني پرچم با ميله منشعب و گل ماده داراي كاسهاي مركب از 5 تقسيم با مادگي سه خانهاي است . ميوه كپسول يا پوشينه خاردار ، مدور، محتوي سه دانه روغندار مي باشد (آخوندزاده، 1379)
از روغن کرچک در صنايع پتروشيمي، كارخانجات لاستيك، رنگ و لاك، الكل، صابون، وسايل آرايشي، پوشش سطوح و پزشكي استفاده مي شود. استرهاي موجود در روغن كرچك از ويسكوزيته بالايي بر خوردارند كه يك دامنه وسيع از دما را تحمل ميكنند و به دماهاي بالا مقاوم بوده و به همين دليل در صنايع هواپيماسازي از آن استفاده ميشود. روغن كرچك از دانههاي بدون پوسته سخت فشار استخراجي ميشود. اين روغن در حدود 35 تا 60 درصد وزن دانه را تشكيل ميدهد و داراي اسيد ديهيدروكسياستئاريك، اسيد ايزوريسينولئيك، مقدار بسيار كم استئارين، ريسينولين، پالمتين و گليسيريدهاي ديگر مي باشد. در روغن كرچك اسيدهاي چرب به ميزان ، 87 درصد اسيد ريسينولئيك، 7درصد اسيد اولئيك، 3 درصد اسيد لينولئيك، 2 درصد اسيد پالمتيك و به مقدار جزئي اسيد دي هيدروكسي استئاريك است. اسيدريسينولئيک2 ، با فرمول شيمياييC18H34O3 و وزن مولكولي 45/298 ، به حالت مايع است كه تقريباً معادل 40 درصد گليسيريد اسيدهاي چرب روغن ارگو را تشكيل مي دهد. ريسين3 ، ماده پروتئيني با اثر سمي و فرمول شيميايي C2O2N8H8 و وزن مولكولي 16/164 است كه در برگ و دانه كرچك يافت مي شود. بعلاوه در باقيمانده دانه پس از روغنكشي يا كنجاله دانهها در حدود 5درصد اسيد گلوتاميك، ريسين و آرژينين وجود دارد. اين گياه بومي حبشه بوده و از شرق و شمال شرقي آفريقا تا خاور ميانه داراي پراکندگي جغرافيايي ميباشد و در سراسر مناطق حاره اهلي شده است. اين گياه در اكثر نواحي ايران به ويژه در خراسان، جنوب ايران و بلوچستان كشت مي شود
(آخوندزاده، 1379). گياه کرچک بيشتر با بذر تکثير ميشود. در مناطق معتدل و سرد کشور کشت بهاره و جوي و پشته اي اين محصول توصيه مي شود.در شرايط آب و هوايي با تابستان گرم، آبياري 10 تا 15 روز يکبار ضروري است (آخوندزاده، 1379) .
2- 2-شوري
2-2-1-اثرات شوري بر رشد گياه
از مهمترين عوامل محدودکننده توليد گياهان زراعي در مناطق خشک و نيمه خشک محسوب مي شود (همايي و همکاران، 2002 ) و با افزايش سطح زير کشت به صورت زراعت فارياب بر دامنه آن افزوده ميشود. از کل اراضي زيرکشت دنيا (1.9 ×5/1 هکتار) حدود 23 درصد مشکل شوري دارند (شانون، 1984). کشور ايران منابع آبي و خاکي فراواني را در خود جاي داده است که بخش وسيعي از خاک ها و حجم چشم گيري از منابع آبي کشور به درجات مختلف مبتلا به شوري هستند (پذيرا و همايي،2003). در بسياري از مناطق خشک و نيمه خشک دنيا مانند ايران، اراضي شور در اثر بهرهبرداري بيرويه و غيراصولي پيوسته در حال گسترش است. در ايران مساحت خاک هائي که به نوعي تحت تأثير شوري قرار دارند بالغ بر 23 ميليون هکتار است که نزديک به 30 درصد از سطح کل کشور و 55 درصد از اراضي کشور را شامل مي شود شوري از جدي ترين مشکلات در کشاورزي صنعتي به حساب مي آيد و مشکل اصلي براي توليد محصولات کشاورزي است (پذيرا و همايي، 2003 ). پتانسيل اسمزي پائين محلول خاک و غلظت بالاي املاح موجود در خاک که از مهم ترين عوامل ايجاد اختلال در تعادل يون ها در گياه مي باشند، به دليل اثرات بازدارندگي دررشدگياهان از خصوصيت هاي اصلي محيط هاي شور به شمار مي روند. مهمترين واکنش گياه به افزايش شوري خاک، کاهش آهنگ رشد در مراحل رويش مختلف از جوانه زني تا گلدهي مي باشد از اينرو انتخاب دقيق و اصلاح گياهان براي تحمل و مقاومت نسبت به شوري نياز به شناخت ويژگيهاي فيزيولوژيكي دارد كه منجر به اين مقاومت مي شود . بيش از 800 ميليون هكتار از اراضي جهان متاثر از شوري هستند كه 397 ميليون هكتار از آن شور و 434 ميليون هكتار شور و قليا هستند (فائو، 2005). اين سطح معادل 6 درصد از كل اراضي جهان است. بخش عمده اي از اين شوري و يا قليائيت بطور طبيعي ايجاد شده است، ولي با اين حال آنچه در سدههاي اخير به آن اضافه شده و سبب اضمحلال اراضي زراعي گرديده، عمدتا از طريق روشهاي آبياري غلط همچون روشهاي آبياري سنتي کرتي و غرقابي بوده است. تاثير شوري خاك بر توليدات كشاورزي بسيار شگرف است. حل مشكلات زراعي حاصله از تنش شوري بوسيله تغيير عمليات زراعي در جهت جلوگيري از شور شدن مزارع مانند زهكشي اراضي، كاشت گياهان چندساله و كم آبياري مزارع امكانپذير است. مكمل اين عمليات، افزايش تحمل گياهان زراعي از طريق عمليات سنتي بهنژادي يا دستورزيهاي ژنتيكي است. بدين وسيله توليد درحالي افزايش خواهد يافت كه اراضي همچنان در حال به سازي و بازسازي بوده و خاك تحت الارض همچنان شور است و خود عمليات كاشت روشي براي احياء اراضي محسوب ميشود. غلظت انواع مختلف نمك بسته به نوع عمليات زراعي و نحو تيمار زمين زراعي ميتواند مختلف باشد. براي مثال، آبياري ميتواند املاح كربنات كلسيم و منيزيم را افزايش دهد درحاليكه در زمينهايي كه از نظر زمين شناسي مربوط به باقي ماند دريا و يا درياچهها بوده و يا به مدت بسيار طولاني در معرض انباشت نمك هاي باد رفت دريايي بودهاند و ميزان بارندگي هم به اندازه لازم براي شستشو املاح كافي نبوده، خاك منطقه ممكن است حاوي مقادير بسيار بالايي از NaCl باشد. علاوه بر اين چنين خاكهايي داراي غلظتهاي سمي از اسيدهاي ضعيف مانند اسيد بوريك كه هنوز نحوه انتقال و سميت آنها آشكار نشده است، ميباشد. تمامي نمك ها قادرند بر رشد گياه تاثير بگذارند، ولي همه آنها رشد را محدود نميكنند. علاوه بر اين هرچند نمكها بهطور انفراي در خاك عمل مي كنند، ولي تواماً نيز با داشتن اثر متقابل بر گياه اثر گذار هستند. بعضي از اين اثرات متقابل ساده بوده ( مانند اثر متقابل Na+ و Ca2+) و برخي بسيار پيچيده هستند ( مانند تاثيرات كربوناتها و اثر آنها بر افزايش pH خاك). در ميان عموميترين تاثيرات شوري در رشد گياهان، محدوديتي است كه Na+ وCl- در رشد ونمو گياهان ايجاد مي كنند. براي بعضي از گياهان، خصوصاً گياهان چوبي چند ساله (مانند مركبات و انگور)، Na+ در ريشه هاي چوبي باقي مي ماند در حاليكهCl- به اندام هوايي در حال رشد انتقال يافته و سبب بروز خسارت ميگردد ( غالباً سبب بروز اختلال در سازوكار فتوسنتز ميشود). بهرحال براي بسياري از گياهان (مانند گياهان زراعي خانواده غلات) Na+ مهمترين يون خسارتزا است. املاح در گياهان علاوه بر تنش يوني، تنش اسمزي نيز ايجاد مي كنند. اين استرس از طرق مختلف قابل تمايز هستند. در گياهان حساس، رشد اندام هوايي (وبا شدت كمتر رشد ريشه) تنها چند ساعت پس از شروع تنش بطور دائم كاهش خواهد يافت. به نظر نميرسد اين امر وابسته به افزايش غلظت Na+ در اندامهاي در حال رشد باشد زيرا در چنين مدت كوتاهي غلظتNa+ به اندازهاي نخواهد رسيد كه اثر مستقيمي بر فرآيند هاي رشدي درون گياه داشته باشد. اين تاثير عمدتاً به دليل تاثيرات اسمزي است كه محيط خارجي بر رشد گياه داشته است. زمان بروز خسارت و تاثير اختصاصي Na+، بوسيله ميزان و نرخ تجمع Na+ و كارايي بخشبندي Na+ در درون بافتهاي برگ و ساير سلولها تعيين ميشود. اين علائم كمتر با تاثيرات اسمزي NaCl ارتباط داشته و تنوع بيشتري در گونههاي مختلف نسبت به تغييرات اسمزي دارد. درسطح ملكولي سيگنال ها بوسيله هر دو عامل تنش شوري و خشكي ارسال و مسير بيوشيميايي مربوطه را فعال مينمايند . بعضي از اثرات بالا بودن Na+ در خاك ارتباط تنگاتنگي با كمبود ساير عناصر دارد و يا اين اثرات تحت تاثير تنشهاي محيطي مانند خشكي قرار گرفته كه نهايتاً سبب تشديد سميت Na+ ميگردد. هنگام بروز تنش Na+، مشخصاً كمبود ساير عناصر غذايي نيز ايجاد ميشود، زيرا افزايش ميزان Na+ جذب ساير عناصر را مختل ميكند. اين عمل از طرق زير انجام مي شود:
1. اختلال مستقيم در جذب عناصر، از طريق تداخل در هنگام انتقال ساير عناصر به درون غشاء سلولي، مانند كانالهاي يوني اختصاصي K+ .
2. كاهش رشد ريشه، بوسيله اثرات تخريبي Na+ در ساختمان خاك و تنش اسمزي ناشي از اين يون.
بنابراين تنش Na+ قادر است كه جذب آب را كاهش داده و به دليل اختلال در جذب عناصر غذايي(مانند فسفر، آهن و روي) رشد گياه را محدود نمايد. علاوه بر اين وجود نمك در خاك، رشد ميكروارگانيزمهاي مفيد خاك، مانند ميكرويزا قارچي را شديداً مختل مينمايد كه به نوبه خود اثرات منفي بر رشد گياهان مي گذارد. در اندام هوايي، تجمع زياد Na+ سبب بروز دامنه وسيعي از مشكلات اسمزي و متابوليكي در گياه ميشود. در زمان بروز تنش شوري ناشي از Na+ ، خسارت وارده به برگها همواره بسيار بيشتر از ريشه ها است و دليل ساده آن تجمع بيشتر Na+ (و Cl-) در برگها نسبت به ريشهها است. مطالعات نشان داده است كه ريشهها در طول زمان، غلظت پايين و ثابتي از NaCl را در خود حفظ ميكنند و قادرند سطح NaCl خود را از طريق برگرداندن Na+ به خاك يا ارسال آن به اندام هوايي تنظيم نمايند. Na+ سريعاً از طريق فرآيند تبخير و تعرق از مسير آوند چوب به اندام هوايي انتقال مي يابد، درحاليكه Na+ در ريشه تنها از طريق آوند آبكش بازگشته و باقي ميماند . شواهد بسيار محدودي وجود دارد كه نشان دهد Na+ از اندام هوايي به ريشه بازگشت داده مي شود. اين موضوع اين باور را تقويت مي كند كه انتقال Na+ بطور عمده يكسويه بوده و همواره از ريشه به اندام هوايي است و نتيجه اين فرآيند چيزي جز تجمع Na+ در برگها با افزايش سن آنها نخواهد بود. مقدار زيادي از سميت متابوليكي Na+ بخاطر توانايي رقابت اين يون با K+ در برقراري ارتباط اين يون با جايگاه فعال آنزيمها است. به همين علت غلظت زياد Na+ يا بالا بودن نسبت Na+/K+ ، توان ايجاد اختلال در فعاليتهاي مختلف آنزيمي سيتوپلاسم را دارد. علاوه بر اين سنتز پروتئين وابسته به بالا بودن غلظت K+ در سيتوزل است، زيرا پروتئينسازي زماني آغاز خواهد شد كه مقدار زيادي از K+ براي اتصال tRNA به ريبوزوم موجود باشد. علاوه براين يون K+ در فعاليت هاي ديگر ريبوزم نيز نقش اساسي دارد . بنابراين بنظر مي رسد اختلال در توليد پروتئينها پس از افزايش غلظت Na+ يكي از مهمترين دلايل بروز خسارت ناشي از Na+ باشد. خسارت اسمزي (خروج آب از سلول به دليل تجمع آسيملاتها) مي تواند به دليل تجمع بسيار زياد Na+ ( تا ميزان صدها ملي مولار) در اپوپلاست برگها باشد. اين حالت زماني رخ ميدهد كه Na+ از طريق آوند چوب به درون برگ وارد شده و پس از تبخير آب، Na+ در همان محل باقي بماند. اين سازوكار سميت Na+ اولين بار توسط اورتيل (1968) بيان شد و بعدها با عكسبرداري توسط اشعه ايكس تاييد شد. فلاورز(2004) محاسبه نمود كه در تنش شوري متوسط (EC=8) در حدود 600 ميلي مول Na+ در اپوپلاست برگهاي برنج باقي ميماند. با اين حال، عمومي بودن اين فرآيند و اهميت ‌آن براي همه گياهان همچنان مورد سؤال است. سميت درون سلولي Na+ نوع ديگري از مشكلات اسمزي را ايجاد ميكند. گياه ملزم است پتانسيل درون سلولي خود را همواره از خاك اطراف خود پائينتر نگه دارد تا بتواند فشار تورگر4 خود را حفظ كرده و آب مورد نياز خود را از محيط خاكي اطراف ريشه جذب كند. براي اين امر نيازمند به تجمع مواد اسمزي در گياه است. در بيشتر حالات، گياه تعادل اسمزي خود را هم از طريق جذب املاح مفيد از خاك (مانند پتاسيم) و هم از طريق سنتز متابوليت ها مكمل (مانند قندهاي محلول، پرولين، گلاسين و بتايين) در درون سلول ها ايجاد ميكند.
تنش خشكي ناشي از تنش شوري همواره معماي براي گياه طرح ميكند. فراوانترين و ارزانترين يون در خاكهاي شور Na+ و Cl- است، اما هر دو اين يونها براي سيتوزل سمي هستند. املاح مكمل، سميتي براي سلول ندارند، ولي توليد و يا جذب هدفمند آنها براي گياه پرهزينه است. در زماني كه غلظت Na+ در اپوپلاست برگها يا واكوئلها بالا است، سلولها با مشكل بزرگ و پيچيده اي براي پايين نگهداشتن Na+ سيتوزولي و احتمالاً نسبت نامناسب و پايين Na+/K+ مواجه هستند. مطالعات مختلف به روشهاي گوناگون نشان داده است كه در بسياري از گياهان هرگاه غلظت NaCl در محيط ريشه بين 200-100 ميلي مول باشد غلظت سيتوزولي Na+ در حدود 30-10 ميلي مول خواهد بود.
2-2-2-سازوكارهاي تحمل به شوري
همه ما ميدانيم كه بعضي از گياهان نسبت به ساير گياهان تحمل بيشتري به شوري دارند و از نظر زراعي عملكرد اين گياهان به اندازه ساير گياهان در تنش شوري مشابه كاهش نمييابد. اين توانايي در دوگروه عمده از گياهان ديده مي شود ( مانگروها و چغندريان كه از نظر ردهبندي گياهي در گروههاي كاملاً متفاوت قرار ميگيرند و به عنوان خانواده هاي مقاوم شناخته شدهاند). در بين گونههاي مجاور از نظر گياهشناسي و در درون واريته هاي مختلف يك گونه و حتي در درون بوتههاي انفرادي از يك لاين، تفاوت در تحمل به تنش شوري ديده مي شود. بررسي تفاوتهاي گياهان بسيار نزديك از نظر خويشاوندي، عملي مطلوب جهت مطالعه سازوكارهاي مختلف تحمل به تنش شوري بوده و امكان شناسايي عوامل موثر در ايجاد تحمل به شوري را فراهم ميآورد. تفاوت موجود در عملكرد گياهان زراعي به سادهگي ميتواند نشان دهنده قدرت بقاء آنها در شرايط تنش باشد. براي مثال همبستگي بسيار نزديكي بين عملكرد گياه گندم در شرايط نرمال و شرايط شور و همبستگي مشابهاي در زراعت برنج گزارش شد، ادعا شده است كه اولين گام براي توليد برنج پرمحصول در شرايط تنش شوري، انتخاب پرمحصول ترين ارقام در شرايط عادي است. بهرحال اين نوع انتخاب كلاسيك نيز محدوديت خاص خود را دارد، بطور مثال اگر عملكرد دانه تعداد زيادي از ارقام يك گياه زراعي و به طبع تمامي جزاء عملكرد در شرايط عادي به حداكثر خود رسيده باشند، همبستگي فوقالذكر ديگر وجود نخواهد داشت. در اين زمان تنها راه افزايش عملكرد، صرفاً بهبود عملكرد در شرايط تنش خواهد بود. با انتخاب ژنوتيپ هاي مختلف گندم كه بيوماس و سرعت رشد يكساني در شرايط كنترل شده داشتند. شاخت من و ليو (1999) نشان دادند كه تغييرات رشد برگ در شرايط شور ارتباط مستقيمي با غلظت Na+ در برگها داشته و كاملاً مستقل از ويگور گياه5 عمل مي كنند.
عملاً در دامنه وسيعي از گونه هاي گياهي ديده شده است كه اكثر گياهاني كه در تنش شوري متوسط دوام آورده و توليد قابل قبول داشتهاند، توان بالايي در خارج كردن Na+ از اندام هوايي و يا حداقل از پهنك برگهاي فعال خود داشته و در عوض سطح K+ آنها همواره بالا بوده است. اين قاعده بخوبي در گياهان اصلاح و يا انتخاب شده متحمل به شوري و اجداد وحشي گياهان زراعي بخوبي ديده ميشود. بنظر ميرسد كه اين همبستگي در غلات (غير از ذرت) بسيار قويتر از ساير گياهان باشد. گزارش شده است كه رشد گياه يا حساسيت توسعه برگ با افزايش ABA(اسيد ابسيزيک) ناشي از تجمع نمك همبستگي بالايي دارد.
در ميان گرامينه ها برنج استثناء ديگري است، بطوريكه اگرچه حساسيت ارقام برنج به Na+ ، همبستگي زيادي به تجمع Na+ در اندام هوايي دارد، اما خصوصيات انتقال Na+ تفاوت قابل ملاحضهاي با ساير غلات دارد. بطوريكه مقادير بسيار زيادي Na+ از طريق نشت(Leakage) ازميان آندودرم بار ديگر به ريشه باز ميگردد. گونه ها دولپه تغييرات بيشتري نسبت به تك لپهايها در خصوص پايين نگه داشتن Na+ در اندام هوايي خود دارند. بطور مثال گونه وحشي متحمل به شوري گوجه فرنگي (Lycopersicum peruvianum) در مقايسه با گونه زراعي خود
(L. esculentum) مقادير بسيار بالاتري از Na+ را در خود انبار مي نمايد. جالب توجه آنكه در آرابيدوپسيس هيچگونه همبستگي بين ميزان تجمع سديم در گياه و ميزان حساسيت آن در تيپ هاي عادي، حساس، و موتانتهاي انبار كننده سديم ديده نشده است. بطور مثال موتانتهاي حساس اين گياه (sos) در مقايسه با تيپ معمولي هم نمك كمتري در اندام هوايي خود تجمع مي دهند و هم ورود Na+ به درون گياه را با شدت بيشتري محدود مي كنند (حداقل در زماني كه K+ محيط ريشه كمتر است). هرچند گياهان شورپسند دو لپه در گروه گياهاني قرار ميگيرند كه Na+ را در اندام هوايي خود تجمع مي دهند، با اين حال غير محتمل است كه گياهان شورپسند، Na+ را با سرعت بيشتري نسبت به گونه هاي حساس به اندام هوايي خود انتقال دهند. در واقع گياهان شورپسند در كنترل جذب Na+ بسيار موفقتر از گياهان حساس عمل كرده و احتمالاً تنها دليلي كه سبب مي شود ميزان Na+ در اندام هوايي شورپسندها بيشتر از گلايوفيتها باشد، بيشتر بودن طول مدت بقاء آنها در شرايط تنش شوري است.
براساس مقايسه غلظت خارجي (محيط ريشه) و درون آوندي Na+، مونس و همكاران (1988) تخمين زدند كه در شوري 200 ميلي مول محيط ريشه، در حدد 97% از كل Na+ موجود در سطح ريشه بايد دفع شده باشد. آنها از اين نظر تفاوتي بين شورپسندها و گلايكوفيتها نديدند. علاوه براين تخمين زده مي شود كه غلظت Na+ در بافتهاي در حال رشد بسيار كمتر از بافتهاي بالغ است كه خود اين امر نشاندهنده ضرورت دور نگهداشتن اين يون از فعاليتهاي حياتي متابوليكي درون سلولهاي فعال و درحال توسعه است. مطالعات انجام شده مؤيد اين نكته است كه ميزان Na+ در گياه الزاماً ميبايست كنترل شود، بطوريكه حتي شورپسندها هم Na+ را از طريق ترشح دفع ميكنند.
نتايج بررسيهاي متفاوت نشان داده است كه انتقال Na+ بايد در سطوح مختلف كنترل شود. مثلاً علاوه بر كنترل ورود و حركت Na+ در اندام هوايي، Na+ وارد شده بايد بخش بندي شده تا از اثرات كشنده اسمزي و سميت سلولي آن پرهيز گردد.
شواهدي وجود دارد كه نشان مي دهد تعدادي از شورپسندهاي تغييراتي در آنزيمهاي سيتوزولي خود ايجاد كرده است. غالباٌ اين طور تصور مي شود كه بخش عمدهاي از Na+ در اندام هوايي شورپسندها در واكوئل انباشته ميشود. تفاوت عمده شورپسندهاي تك لپه و دو لپه در ميزان آب موجود در اندام هوايي است كه ارتباط مستقيمي با حجم واكوئل آنها دارد. دولپهاي ها ممكن است مقدار بيشتري Na+ و نسبت Na+/K+ در اندام هوايي خود ذخيره كنند ، زيرا آنها مقدار زيادي از Na+ را در واكوئل ذخيره مي كنند، بنابراين احتياج كمتري K+ براي متابوليسمهاي سيتوزولي خود دارند، درحاليكه تك لپهايها توان كمي براي ذخيرهNa+ داشته و لذا نيازشان به پتاسيم براي ايجاد تعادل اسمزي و متابوليسمهاي سيتوزولي بيشتر است.
به هر حال عقيده عمومي بر اين است كه شورپسندها الزاماً تفاوت ساختاري اساسي با گياهان حساس ندارند، ولي بطور كلي در استفاده از سازوكارهاي عمومي تحمل،كاراتر هستند. سازوكارهاي كاهش دهنده خسارت ناشي از Na+ در گياهان مختلف متفاوت و متعدد است و معمولاً گياهان متحمل از چندين سازوكار بطور همزمان بگونهاي بهره مي برد كه بتوانند ميزان Na+ را در درون بافتهاي خود مديريت نمايند. بطور مثال گياهان قادرند:
1. ورود اوليه Na+ را به درون ريشه و گياه را به حداقل برسانند .
2. خروج Na+ به گياه را حداكثر نمايند .
3. بارگيري Na+ در آوند چوبي را كاهش داده و يا حداقل بازگرداندن مجدد Na+ بارگيري شده از آوند چوب به سلولهاي ريشه قبل از رسيدن آن به اندام هوايي، تسريع نمايند.
4. بارگيري و بازگرداندن مجدد Na+اندام هوايي را به آوند آبكش شدت بخشند.
5. بخش بندي درون سلولي و يا ارسال به بافتهاي ويژه درون اندام هوايي (مانند ارسال به برگهاي پير و يا سلولهاي پيت (Pit) يا بافت چوب پنبه را انجام دهند .
تستر و داونپورت (2003) معتقدند كه تحمل به شوري به دو گروه كلي تقسيم مي شود:

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

1. تحمل سلولهاي منفرد به تنش بالاي نمك، كه توسط بخش بندي در درون سلول (قرارگيري در اندامکي همچون واکوئل) و بازسازي خسارت ناشي از آن در درون سلول انجام مي شود.
2. تحمل در مقياس بزرگتر يك سلول منفرد، كه بطور مثال توسط كنترل انتقال طولي (از ريشه به اندام هوايي و بالعكس) در گياه صورت ميگيرد و يا توليد محلها و اندامهايي كه Na+ در آن انباشته گردند.

2-2-3-سازگاري كل گياه به تنش شوري (Whole Plant adaptation to high salinity)
علاوه بر رفتار عادي هر سلول در زمان بروز تنش ( مانند توليد اسموپروتكتنتها) كه منتج به تقويت بقاء سلولي و نهايتاً واكنش مطلوب گياه به تنش شوري ميگردد، گياه ميتواند داراي دامنه وسيعي از سازوكارهاي مختلف اختصاصي گروههاي خاصي از سلولها باشد. اين سازوكارها عمدتاً مربوط به كنترل جذب Na+ و پراكنش آنها در اندام هوايي گياه است. اين كنترل ها شامل:
1. تنظيم انتقال Na+ به اندام هوايي ( يو و فلاورز 1989)
2. با چرخش سديم ازاندام هوايي به آوندآبكش(فلاورز، 2004)
3. تجمع در قسمت خاصي از اندام هوايي مانند برگهاي پير. (مونس، 2005)
4.ترشح به سطح خارجي برگها (راباني و همكاران، 2003)
5.كنترل ميزان تبخير و تعرق (مونس، 2005)
هر كدام از اين سازوكارها مي توانند در گياه خاصي رخ دهد و يا تركيبي از آنها سبب بقاء گياه گردد.
2-2-3-1-تنظيم انتقال Na+ به اندام هوايي (Requlation of Na+ transport to the shoot)


پاسخ دهید