3-2-8- وزن تر اندام هوايي………………………………………………………………………………………………………..39
3-2-9- وزن خشک اندام هوايي…………………………………………………………………………………………………41
3-2-10- وزن خشک ريشه…………………………………………………………………………………………………………42
3-2-11- درصد نشت يون از غشاء………………………………………………………………………………………………43
3-2-12- ميزان پرولين………………………………………………………………………………………………………………….44
3-2-13-کلروفيل نسبي……………………………………………………………………………………………………………………..44
3-2-14- فلورسانس کلروفيل………………………………………………………………………………………………………48
3-2-15- غلظت سديم در اندام هوايي………………………………………………………………………………………….49
3-2-16- غلظت پتاسيم اندام هوايي……………………………………………………………………………………………..53
3-2-17- غلظت پتاسيم ريشه………………………………………………………………………………………………………..54
3-2-18- غلظت سديم ريشه………………………………………………………………………………………………………..55
فصل چهارم: نتيجه گيري کلي و پيشنهادات…………………………………………………………………………………69
4-1- نتيجه‌گيري………………………………………………………………………………………………………………………….70
4-2- پيشنهادها…………………………………………………………………………………………………………………………… 71

فهرست جداول
عنوان
جدول 3-1- نتايج تجزيه واريانس درصد جوانه‌زني، سرعت جوانه‌زني، طول ساقه چه، قطر ساقه چه و تعداد ريشه جانبي خيار تحت تنش شوري در مرحله جوانه‌زني………………………………….24
جدول 3-2- مقايسه ميانگين درصد جوانه‌زني، سرعت جوانه‌زني، طول ساقه چه، قطر ساقه چه وتعداد ريشه جانبي خيار در شش سطح شوري……………………………………………………………….25

جدول 3-3- نتايج تجزيه واريانس ارتفاع گياه، قطر ساقه، تعداد ريشه جانبي ارقام خيار تحت تنش شوري در مرحله رشد رويشي…………………………………………………………………………………….30
جدول 3-4- مقايسه ميانگين ارتفاع گياه، قطر ساقه و تعداد ريشه جانبي چهار رقم خيار در شش سطح شوري…………………………………………………………………………………………………….31
جدول3-5- نتايج تجزيه واريانس تعداد برگ، تعداد گل، تعداد روز تا شروع گلدهي، تعداد برگ تا شروع گلدهي تحت تنش شوري در مرحله رشد رويشي……………………………………………35
جدول 3-6- مقايسه ميانگين تعداد برگ، تعداد گل، تعداد روز تا شروع گلدهي و تعداد برگ تا شروع گلدهي چهار رقم خيار در شش سطح شوري………………………………………………….36
جدول 3-7- نتايج تجزيه واريانس وزن خشک ريشه، وزن تر اندام هوايي، وزن خشک اندام هوايي، نشت يوني و ميزان پرولين تحت تنش شوري در مرحله رشد رويشي خيار…………………….40
جدول 3-8- مقايسه ميانگين وزن تر اندام هوايي، وزن خشک اندام هوايي، وزن خشک ريشه، نشت يوني، ميزان پرولين چهار رقم خيار در شش سطح شوري………………………………………………..40
جدول 3-9: نتايج تجزيه واريانس (fv/fm)، کلروفيل نسبي، تحت تنش شوري در مرحله رشد رويشي خيار در اواسط و اواخر تنش……………………………………………………………………………………46
جدول 3-10: مقايسه ميانگين (fv/fm) (اواسط تنش)، (fv/fm) (اواخر تنش)، کلروفيل نسبي (اواسط تنش)، کلروفيل نسبي (اواخر تنش) در خيار…………………………………………………………47
جدول 3-11: نتايج تجزيه واريانس سديم اندام هوايي، پتاسيم اندام هوايي، سديم ريشه، پتاسيم ريشه و نسبت سديم به پتاسيم اندام هوايي خيار تحت تنش شوري در مرحله رشد رويشي………………..51
جدول 3-12: مقايسه ميانگين سديم اندام هوايي،پتاسيم اندام هوايي،سديم ريشه و پتاسيم ريشه چهار رقم خيار در شش سطح شوري در مرحله رشد رويشي…………………………………………………52
فهرست اشکال
عنوان
شکل 3-1- اثر متقابل شوري و رقم بر طول ساقه چه ارقام خيار………………………..26
شکل 3-2- اثر متقابل شوري و رقم بر قطر ساقه چه ارقام خيار………………………….28
شکل 3-3- اثر متقابل شوري و رقم بر تعداد ريشه جانبي ارقام خيار…………………..29
شکل 3-4- اثر متقابل شوري و رقم بر ارتفاع گياه خيار در مرحله رشد رويشي……32
شکل 3-5- اثر متقابل شوري و رقم بر قطر ساقه خيار در مرحله رشد رويشي……….33
شکل 3-6- ا اثر متقابل شوري و رقم بر تعداد ريشه جانبي خيار در مرحله رشد رويشي34
شکل 3-7- اثر متقابل شوري و رقم بر تعداد برگ خيار در مرحله رشد رويشي……37
شکل 3-8- اثر متقابل شوري و رقم بر تعداد گل ارقام خيار در مرحله رشد رويشي38
شکل 3-9- اثر متقابل شوري و رقم بر وزن تر اندام هوايي ارقام خيار در مرحله رشد رويشي 41
شکل3- 10- اثر متقابل شوري و رقم بر وزن خشک ريشه ارقام خيار در مرحله رشد رويشي 43
شکل3- 11- اثر متقابل شوري و رقم بر محتواي کلروفيل نسبي ارقام خيار……………………………………50
شکل3- 12- اثر متقابل شوري و رقم بر مقدار(fv/fm) ارقام خيار در اواخر تنش………………………….49
شکل3- 13- اثر متقابل شوري و رقم بر محتواي سديم اندام هوايي ارقام خيار ……………………………..53
شکل3- 14- اثر متقابل شوري و رقم بر پتاسيم ريشه ارقام خيار در مرحله رشد رويشي…………………..55
شکل3- 15- اثر متقابل شوري و رقم بر محتواي سديم ريشه خيار………………………………………………56
چکيده
شوري يکي از مهم‌ترين تنشهاي محيطي است که توليد محصولات زراعي را تحت تأثير قرار ميدهد. تحت تنش شوري، خشکي فيزيولوژيک، ممکن است موجب محدوديت در جذب آب از خاک شود، از سوي ديگر، افزايش جذب نمک و سميت يوني، سبب اختلال در کارکرد سلولي و آسيب رساندن به فرايندهاي فيزيولوژيک، از قبيل فتوسنتز و تنفس ميشود که کاهش فرايندهاي رشد و نموي گياه نظير جوانه‌زني، رشد گياهچه و درنهايت، کاهش ميزان توليد محصول را در گياه در پي دارد. با توجه به روند افزايشي اراضي شور، شناسايي ارقام مقاوم به شوري ازجمله در خيار، از اهميت زيادي برخوردار است. ازاين‌رو جهت بررسي اثر شوري بر ارقام خيار آزمايشي به‌صورت فاکتوريل در قالب طرح کاملاً تصادفي در چهار تکرار انجام گرديد. چهار ژنوتيپ خيار شامل اميران، رشيد، سوپر unbeat و سوپر N3 به‌عنوان فاکتور اول و شش سطح شوري شامل سطح شاهد )بدون نمک( و محلول‌هاي 25 ، 50 ، 75 ، 100 و 125 ميلي مول کلريد سديم به‌عنوان فاکتور دوم در نظر گرفته شدند. اثر شوري بر خيار در دو مرحله جوانه‌زني و رشد رويشي به‌طور مجزا موردبررسي قرار گرفت. در مرحله جوانه‌زني، شوري درصد و سرعت جوانه‌زني را به‌طور معني‌داري کاهش داد. همچنين در اين مرحله طول ساقه چه، قطر ساقه چه و تعداد ريشه جانبي با افزايش شوري به‌طور معني‌داري کاهش يافت. کمترين کاهش در سرعت جوانه‌زني در تمام سطوح شوري در رقم اميران مشاهده گرديد. همچنين اثر متقابل شوري و رقم بر روي طول ساقه چه، قطر ساقه چه و تعداد ريشه جانبي معني‌دار بود، به‌طوري‌که کمترين کاهش در سطح شوري 125 ميلي مول نسبت به شاهد در رقم اميران مشاهده شد. در مرحله رشد رويشي نيز شوري باعث کاهش ارتفاع گياه، قطر ساقه، تعداد ريشه جانبي، تعداد برگ، تعداد گل، تعداد روز تا شروع گلدهي، وزن تر و خشک اندام هوايي، وزن خشک ريشه، کلروفيل نسبي، کلروفيل فلورسانس و همچنين محتواي عنصر پتاسيم در اندام هوايي و ريشه شد. از طرف ديگر شوري باعث افزايش ميزان پرولين، درصد نشت يون از غشاء، محتواي سديم، نسبت سديم به پتاسيم در اندام هوايي گياه شد. در مرحله رشد رويشي رقم سوپر N3 نسبت به ساير ارقام مقاومت بيشتري به شوري از خود نشان داد. اثر متقابل شوري و رقم در مرحله رشد رويشي براي صفات ارتفاع گياه، قطر ساقه، تعداد ريشه جانبي، تعداد برگ در موقع برداشت، تعداد گل در موقع برداشت، وزن خشک ريشه، وزن تر اندام هوايي، سديم اندام هوايي، سديم و پتاسيم ريشه و همچنين محتواي کلروفيل نسبي در اواسط تنش و کلروفيل فلورسانس در اواخر تنش معني‌دار بود. به‌طورکلي نتايج اين آزمايش نشان داد که شوري به‌طور قابل‌ملاحظه‌اي رشد گياه خيار را تحت تأثير قرار داده و واکنش واريته هاي خيار به شوري يکسان نيست و همچنين ارقام خيار در مراحل مختلف رشدي حساسيت‌هاي متفاوتي به شوري نشان ميدهند.
کلمات کليدي: خيار، شوري، جوانهزني، رشد رويشي.
فصل اول
مقدمه و بررسي منابع

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

1-1- مقدمه
شوري يکي از مهم‌ترين تنشهاي محيطي است که توليد محصولات زراعي را تحت تأثير قرار ميدهد [29]. حدود نيمي از زمينهاي آبي در جهان تحت تأثير شوري قرار ميگيرند، ازاين‌رو شور شدن خاک يک عامل بزرگ محدودکننده در توليد محصولات کشاورزي است [34]. يکي از مشکلات عمده‌اي که اغلب مناطق خشک و نيمه‌خشک با آن مواجه هستند، شور و قليا بودن خاک اين مناطق است [33]. در ايران با توجه به اينکه بخش زيادي از مساحت کشور در مناطق خشک و نيمه‌خشک واقع‌شده است، مشکل شوري يک معضل بزرگ در کشاورزي است. در ايران حدود 7/14 درصد از مساحت کل کشور را اراضي شور تشکيل داده‌اند و نزديک به 50 درصد از زمين‌هاي مورداستفاده کشاورزي به درجات مختلف با مشکل شوري يا قليايي و غرقابي بودن روبرو مي‌باشند [10].
خسارت شوري بر گياه به دليل کاهش پتانسيل آب خاک در اثر تجمع املاح، ايجاد خشکي فيزيولوژيک در محيط ريشه و سميت و عدم تعادل يون‌ها است. شوري در مراحل مختلف رشد اثرات متفاوتي ميتواند داشته باشد وگياهان مختلف حساسيت‌هاي متفاوتي به شوري نشان ميدهند [14]. يکي از مراحل حساس گياهان به تنش شوري مرحله جوانه‌زني است [60]. جوانهزني بذرها در محيط شور تحت تأثير فشار اسمزي و سميت نمک قرار ميگيرد. با منفيتر شدن پتانسيل آب، سرعت جذب آب به‌وسيله بذر تحت تأثير قرار ميگيرد، ولي براي کاهش درصد جوانهزني بايد پتانسيل آب از حد معيني که براي هرگونه خاص متفاوت است منفيتر گردد. تنش شوري عموماً باعث تأخير در جوانهزني، کاهش درصد جوانهزني، کاهش سرعت جوانهزني و کاهش رشد گياهچه ميشود [14]. رشد گياهان نيز به‌طورکلي تحت شرايط شوري کاهش مييابد [46]. تجمع بيش‌ازاندازه سديم موجب سميت و بازدارندگي رشد در گياه خواهد شد [34]. افزايش جذب نمک و سميت يوني، سبب اختلال در کارکرد سلولي و آسيب رساندن به فرايندهاي فيزيولوژيک، از قبيل فتوسنتز و تنفس ميشود که کاهش فرايندهاي رشد و نموي گياه نظير جوانه‌زني، رشد گياهچه و درنهايت، کاهش ميزان توليد محصول در گياه را در پي دارد [44].
گياهان مختلف توانايي‌هاي متفاوتي در محيط‌هاي شور از خود نشان مي‌دهند. تفاوت در قدرت مقاومت به شوري، نه‌تنها در ميان جنس‌ها و گونه‌ها، بلکه حتي در داخل يک‌گونه نيز مشاهده ميشود. اين نکته سبب شده که تحقيقات گسترده‌اي در زمينه مکانيزم هاي تحمل به شوري در گياهان صورت پذيرد. [14] بهترين روش براي به دست آوردن عملکرد مناسب در خاک‌هاي شور استفاده از گياهان مقاوم به شوري است [2]. سبزي‌ها نسبت به شوري خاک بسيار حساس ميباشند و هر چه خاک شورتر باشد ريشه گياهان آب موردنياز خود را با سختي بيشتري جذب ميکند. اهميت اين موضوع در شرايط آب و هوايي گرم و خشک نسبت به شرايط مرطوب به‌مراتب بيشتر است. درجه حساست سبزي‌ها نسبت به شوري خاک بسيار متفاوت است. حساس‌ترين سبزي‌ها به شوري خاک کرفس و تربچه و مقاوم‌ترين آن‌ها اسفناج و چغندر ميباشند. گياه خيار جزو سبزي‌هاي نيمه حساس به شوري است [8]. سبزيها با داشتن موادي از قبيل ويتامين، املاح معدني، مواد سلولزي، اسيدهاي آلي، روغن‌هاي فرار و مواد ضد باکتريايي جايگاه ويژهاي ازنظر ارزش غذايي دارند [3]. خيار به‌عنوان يکي از سبزهاي پرمصرف، حدود 96 تا 97 درصد آن آب است که به علت وفور ويتامين، املاح معدني و اسيدهاي آلي در تغذيه از اهميت ويژهاي برخوردار است. ازنظر اقتصادي خيار در بين سبزيهاي مهم، مقام چهارم را بعد از گوجه‌فرنگي، کلم پيچ و پياز دارا است [3].
با گسترش روزافزون اراضي شور و هزينه‌هاي سنگين اصلاح اين اراضي و نهايتاً غيرقابل کشت شدن آن‌ها و با توجه به حساسيت خيار به شوري، شناسايي ارقام متحمل به شوري در خيار از اهميت ويژه‌اي برخوردار خواهد بود.
1-2- تاريخچه
خيار يکي از سبزي‌هاي معروف دنياست. منشأ اصلي خيار کاملاً مشخص و معلوم نيست، ولي به‌احتمال‌زياد بومي مناطق گرمسيري آسيا و آفريقا است، زيرا بيش از 3000 هزار سال است به‌عنوان غذا در آن مناطق کشت ميگردد. نوشته‌ها نشان مي‌دهند که در 100 سال قبل از ميلاد مسيح خيار به‌وسيله سفير چين از ايران به کشور چين برده شده است. يونانيان و رومي‌ها آن را ميشناختند. اين گياه در قرن نهم به فرانسه معرفي شد و ازآن‌پس در آنجا کشت گرديد، سپس در قرن چهاردهم کشت خيار در انگلستان متداول گشت [8].
1-3- خصوصيات گياهي
خيار گياهي است يک‌ساله از جنس Cucumis که حدود 30 گونه آن در آسيا و آفريقا به تثبيت رسيده است. ريشه خيار سطحي و گسترده است. فقط تعداد معدودي از ريشه‌ها ميتوانند بيش از عمق 5/0 متري نفوذ کنند. ساقه خيار مانند ساير گياهان خانواده کدوييان خزنده و کرک دار بوده که در مقطع زاويه‌دار است. با ادامه رشد گياه، زاويه‌ها کوچک‌تر ميشوند. ساقه ميتواند به ارتفاع بيش از 10 متر نيز برسد. برگ‌ها نسبتاً پهن و هر يک از 3 تا 5 قسمت تشکيل‌شده و هر قسمت آن داراي کناره‌هاي مضرسي شکل است و يکي از لوب‌ها به‌صورت نوک‌تيز درميآيد. از مشخصات بارز برگ‌ها وجود رگبرگ‌ها در پشت برگ است. در محور برگ‌ها پيچک‌هايي بدون انشعاب، ساقه‌هاي فرعي و همچنين گل‌هاي نر و ماده به وجود ميآيند. اغلب ارقام خيار يک‌پايه با گل هاي نر و ماده جدا از هم در يک بوته هستند [3].
1-4- مسئله شوري خاک
شور شدن خاک ميتواند در اثر عوامل جغرافيايي-تاريخي و يا توسط انسان به وجود آيد [57]. اصلي‌ترين منبع نمک اراضي انتقال نمک از اقيانوس‌ها است. اقيانوس‌ها خود از عوامل اصلي تشديدکننده شوري در مناطق خشک و نيمه‌خشک محسوب ميشوند. قطرات کوچک آب حاصل از امواج و تلاطم اقيانوس‌ها باعث ايجاد بلورهاي معلق نمک در جو گرديده و اين بلورها به‌عنوان هسته‌هاي تراکم، در تشکيل قطرات باران يا برف نقش دارند. ذرات کوچک نمک حاصل از تلاطم اقيانوس‌ها ممکن است همراه طوفان‌ها و يا به‌صورت خشک از هوا ريزش کنند. شور شدن خاک‌ها و همچنين آب‌هاي زيرزميني، توسط اعمال انسان از طريق چراي بيش‌ازحد دام‌ها در مراتع، تخريب جنگل‌ها و آبياري کردن با آب‌هاي شور بدون زهکشي وآبشويي کافي، است [13].
1-5- وسعت اراضي شور
بر اساس پيش‌بيني‌ها جمعيت جهان تا سال 2025 به 8 ميليارد نفر و تا سال 2050 به 7/9 ميليارد نفر ميرسد. سالانه حدود 8 ميليون نفر به جمعيت جهان افزوده ميشود و 97% افزايش جمعيت در کشورهاي درحال‌توسعه است؛ بنابراين تا سال 2025 نياز به توليد غذا دو برابر خواهد شد. اين پديده موجب افزايش فشار به محيط‌زيست ميشود و امنيت غذايي کشورهاي درحال‌توسعه بيشتر از ساير کشورها تحت تأثير قرار ميگيرد.
تنش‌هاي غيرزنده عامل مهم کاهش 71 درصدي عملکرد محصولات زراعي در سطح جهان بوده که براي تنش شوري 20% تخمين زده ميشود. حدود 75 ميليون از مجموع 240 ميليون هکتار اراضي فارياب، تحت تأثير آبياري بيش‌ازحد قرار دارند. آبياري بيش‌ازحد موجب بالا آمدن سفره آب زيرزميني و درنتيجه بالا آمدن نمک به‌ويژه سديم کلرايد (Nacl) به سطح خاک ميشود [13].
شوري، 7% از زمين‌هاي دنيا، حدود 930 ميليون هکتار را تحت تأثير قرار داده و روزبه‌روز اين مناطق شور در حال گسترش ميباشند. بر اساس آمار موجود در سطح جهاني، ايران پس از چين، هند و پاکستان بيشترين درصد اراضي شور را به خود اختصاص داده است. اراضي فارياب به‌طورجدي مستعد شور شدن ميباشند، درصورتي‌که اين اراضي حدود يک‌سوم غذاي مردم جهان را توليد ميکنند. کشور ما به دليل تکيه‌بر کشاورزي فارياب براي توليد محصولات کشاورزي به‌شدت در معرض شور شدن اراضي است. تقريباً 90% از مساحت کشور داراي اقليم خشک و نيمه‌خشک است. سيستم اصلي توليد محصول در ايران بر اساس کشاورزي فارياب است و حدود 50% از اراضي تحت تأثير انواع اثرات شوري قرار ميگيرند. اکثر مناطق زراعي ايران مستعد شوري هستند و بزرگ‌ترين مناطق مستعد در مرکز ايران قرار دارند [13].
1-6- تعريف شوري
غلظت بالاي املاح در خاک يا آب آبياري گياه را با تنش شوري مواجه ميسازد. کاتيون‌هايي که موجب ايجاد شوري ميشوند شامل سديم، کلسيم و منيزيم و آنيون‌ها شامل کلرايد، سولفات و بي‌کربنات ميباشند [13]. وجود اين املاح درمجموع به دو صورت باعث بروز خسارت در گياهان ميشود. تجمع بيش‌ازاندازه نمک در محلول خاک، پتانسيل اسمزي محلول خاک را کاهش داده و گياه در جذب آب با مشکل مواجه شده و دچار نوعي خشکي فيزيولوژيکي يا تنش اسمزي ميگردد. از سوي ديگر به دليل وجود يون‌هاي سمي در محلول خاک، گياه با سميت اين‌گونه يون‌ها مواجه ميشود. شوري خاک هنگامي ايجاد مشکل ميکند که غلظت نمک‌هاي محلول خاک در ناحيه ريشه تا حدي بالا باشد که مانع رشد بهينه گياه شود. به‌طورکلي شوري عبارت است از مقدار معيني از نمک‌هاي محلول مانند کلرورها، سولفات‌ها، بي‌کربنات‌ها و نيترات‌ها، به‌طوري‌که در پروفيل خاک پخش‌شده باشند و موجب کاهش رشد اکثر گياهان گردد. ميزان شوري آب آبياري بر اساس هدايت الکتريکي بيان ميشود. هنگامي‌که نمک در آب حل ميشود به يون تبديل ميشود، اين يون‌ها داراي بار الکتريکي مثبت يا منفي ميباشند. هنگامي‌که الکترودهاي منفي و مثبت به منبع انرژي متصل ميشوند، يون‌هاي مثبت به سمت الکترودهاي منفي و يون‌هاي منفي به سمت الکترود مثبت حرکت ميکنند. اين حرکت يون‌ها موجب هدايت الکتريکي آب ميشود. هدايت الکتريکي با EC متر اندازه‌گيري ميشود و غلظت بالاتر نمک در آب هدايت الکتريکي بالاتري را نشان ميدهد. هدايت الکتريکي در حال حاضر برحسب دسي زيمنس بر متر (ds/m) و درگذشته ميلي موس بر سانتي متر (mmhos/cm) بيان ميشد [13].
1-7- اثرات شوري بر رشد گياهان
اثرات شوري بر گياهان مفهومي وابسته به گياه دارد. يک شوري معين ممکن است منجر به کاهش عملکرد محصول در گياهي شود، حال‌آنکه براي گياهان ديگر زياني در برنداشته باشد، زيرا حد تحمل گياهان مختلف به شوري متفاوت است. درنتيجه براي کم کردن اثرات شوري بر مقدار محصول بايد براي هر گياه حدي را تعريف کرد که از آن به بعد کاهش محصول آغاز ميگردد. در اصطلاح به اين حد آستانه کاهش عملکرد گويند.
ازآنجاکه اثر شوري در يک مرحله، در مراحل بعدي رشد اثر خواهد گذاشت، به همين دليل مطالعه اثر شوري در مراحل مختلف رشد مشکل است. بطور معمول گياهان در مراحل اوليه رشد نسبت به شوري حساس‌تر از مراحل بعدي هستند؛ اما مشاهده‌شده است که گياهان طي مرحله ظهور و مرحله اوليه رشد خيلي حساس و در مرحله سبزينه‌اي مقاوم‌تر هستند، در مقابل گياهي نظير چغندرقند، در مرحله سبزينه‌اي نسبت به نمک خيلي حساس است. تحمل به شوري در گياهان معمولاً برحسب درصد توليد زيست‌توده در محيط شور در مقايسه با شرايط بدون شوري در طول زمان مورد ارزيابي قرار ميگيرد [13]. ميزان کاهش عملکرد و رشد گياه در شرايط شور نسبت به شرايط غير شور به‌عنوان معياري براي سنجش تحمل به شوري بکار رود [56]. اختلاف بسيار زيادي بين گونه‌هاي گياهي در پتانسيل توليد ماده خشک در شرايط شوري وجود دارد. براي مثال، براثر رشد گونه‌هاي متحمل به شوري مانند چغندرقند در 200 ميلي مول نمک ممکن است تنها 20% و در گونه‌هايي باتحمل متوسط به شوري مانند پنبه 60% کاهش در توليد ماده خشک ايجاد شود، گونه‌هاي حساس مانند سويا از بين ميروند. عمده مشکل شوري براي گياهان عالي به دليل مقادير بيش‌ازحد Nacl است؛ که به‌طور گسترده در مناطق ساحلي، خاک‌هاي مناطق خشک و زمين‌هاي فارياب پخش‌شده است [13]. مونز [44]. اشاره ميکند که کاهش رشد گياه در تنش‌هاي شوري کوتاه‌مدت به علت تنش اسمزي است و در تنش‌هاي بلندمدت به علت ورود نمک زياد در گياه تنش‌هاي ديگري نظير سمت و عدم تعادل يوني به تنش اسمزي اضافه ميگردد.
شوري زياد در اثر Nacl سه مشکل عمده براي گياهان عالي ايجاد ميکند:
– فشار اسمزي محلول خارجي ميتواند از فشار اسمزي گياه منفي‌تر شود و نياز به تنظيم اسمزي توسط سلول‌ها جهت جلوگيري از آب کشيدگي باشد.
– جذب و انتقال يون‌هاي غذايي مانند پتاسيم و کلسيم در شرايط سديم بالا مختل ميشود.
– سديم و کلر در سطوح بالا ميتوانند اثرات سميت مستقيم روي غشاها و سيستم‌هاي آنزيمي بگذارند [13].
1-8- علائم آسيب شوري بر گياهان
علائم آسيب شوري در گياهان مختلف متفاوت است که شامل جوانه‌زني آهسته بذور، پژمردگي ناگهاني، ممانعت از رشد، سوختن حاشيه برگ‌ها، زرد شدن برگ‌ها، افتادن برگ‌ها، محدوديت در گسترش و نمو ريشه‌ها است [6]. نشانه‌هاي آسيب‌ديدگي ناشي از شوري معمولاً هنگامي در گياه ظاهر ميشود که غلظت املاح محلول در خاک بسيار بالا باشد [13]. گياهان مبتلابه شوري اغلب ظاهري معمولي دارند ولي عموماً کوتاه‌تر بوده، برگ آن‌ها ضخيم‌تر، پرآب‌تر و به رنگ سبز تيره هستند [6].
1-9- واکنش گياهان به شوري
مهم‌ترين واکنش گياه به افزايش شوري خاک، کاهش آهنگ رشد است. در خاک‌هاي شور، ابتدا رشد رويشي گياه و توسعه برگ‌ها متأثر ميشوند. با افزايش غلظت املاح به بيش از آستانه تحمل گياه، هم آهنگ رشد کاهش مييابد و هم‌اندازه گياه کوچک ميشود. آستانه تحمل گياه، غلظتي از املاح محلول در خاک است که ازآن‌پس کاهش عملکرد آغاز ميشود. هم آستانه مقاومت و هم کاهش آهنگ رشد به نوع گونه گياهي بستگي دارد. هرچند که مفهوم کمي مقاومت گياهان به شوري، بر پايه عملکرد (مقدار محصول) استوار است، ليکن شوري خاک ميتواند منجر به کاهش کيفيت برخي محصولات و بهبود برخي ديگر گردد. مثلاً با افزايش شوري خاک، اندازه و يا کيفيت ميوه‌ها کاهش مييابد. ارزش بازاري بسياري از سبزي‌هاي مانند خيار، هويج و کرفس به‌طور فراوان اي پايين ميآيد. بااين‌حال، بالا رفتن غلظت قند در هويج و مارچوبه و بهبود کيفيت دانه گندم از اثرات مثبت شوري به شمار ميآيد.
شوري از سه طريق عملکرد گياهان را کاهش ميدهد. اثر اول مربوط به‌کل املاح محلول در خاک است که کاهش پتانسيل اسمزي را در پي دارد. به دنبال کاهش پتانسيل اسمزي، انرژي آزاد آب کاهش‌يافته و گياه براي به دست آوردن مقدار مشخصي آب بايد انرژي حياتي بيشتري صرف کند؛ بنابراين بخشي از انرژي که خود گياه براي رشد و نمو به آن نياز دارد، صرف به دست آوردن آب‌شده و بدين ترتيب رشد عمومي آن کاهش مييابد. به‌اصطلاح اين را اثر اسمزي گويند. اثر دوم مربوط به وجود يونهايي خاص در محلول خاک است. يون‌هايي نظير کلر، سديم و يا بور به‌تنهايي ميتوانند مستقيماً موجب بروز سميت در گياه شده و در مکانيزم هاي جذب گياه اختلال ايجاد کنند. اصطلاحاً به اين اثر اثر ويژه يوني گفته ميشود. اثر نوع سوم در حقيقت زائيدهي اثر نوع دوم است که موجب بروز عدم تعادل تغذيهاي ميشود. بدين معني که وجود يونهاي سديم، کلر و نظاير آن به مقدار زياد منجر به برهم خوردن تعادل عناصر غذايي موجود در محلول خاک شده و نهايتاً جذب و انتقال ساير عناصر ضروري مانند K+, Ca2+ و Mg2+ از خاک به گياه مختل ميگردد [16].
1-9-1- اثر اسمزي
تنظيم اسمزي نوعي کاهش در پتانسيل اسمزي گياه از طريق افزايش در ميزان مواد محلول يا کاهش در ميزان آبِ گياه در واکنش به کاهش پتانسيل آب بيروني (تا حد حفظ پتانسيل تورژسانس) است. در شرايط شوري (پتانسيل اسمزي پايين خاک)، گياهان بايد قادر باشند بر پتانسيل آب و همچنين پتانسيل اسمزي حاصل از نمک غلبه نموده، آب جذب نمايند. براي اين منظور آنها مجبورند پتانسيل اسمزي داخل سلولي خود را در سطح پايينتري نگه‌دارند، در غير اين صورت به علت اختلاف‌پتانسيل اسمزي، آب سلول از سلولهاي گياهي به‌طرف خاک منتقل ميشود. اثر طولاني‌مدت تنش اسمزي بر رشد گياه در سالهاي اخير بررسي‌شده است و بيشتر گزارشها دلايل مناسبي مبتني بر توانايي گياهان براي تنظيم اسمزي بعد از قرار گرفتن در معرض تنشهاي اسمزي ارائه دادهاند. اين تنشها به‌وضوح نشان دادهاند که تعديل اسمزي ميتواند باعث تجديد دوباره فشار تورژسانس در حضور تنش اسمزي شود [14].
1-9-2- اثر ويژه يوني
هنگامي‌که اثر اختصاصي يوني و سميت ناشي از آن اتفاق ميافتد، زيان آن به همراه اثر اسمزي به‌صورت تجمعي منجر به کاهش عملکرد ميگردد [16]. خسارت واردشده بر گياه را فقط نميتوان به اثرات فشار اسمزي محلول منتسب دانست بلکه فعاليت يوني کامل و ميزان يون‌ها در محيط بيرون ميتوانند اثرات مضر قابل‌توجهي روي رشد گياهان داشته باشند. وقتي‌که غلظت‌هاي يک يون خاص از آستانه خود در گياه فراتر رود، باعث ايجاد حالت سمي در گياه شده، به مقدار زيادي روي جذب و يا متابوليسم ضروري توسط قسمت‌هاي مختلف گياهي اختلال ايجاد ميکند. در محيط‌هاي شور، تجمع يون‌ها در قسمت‌هاي مختلف گياه افزايش مييابد.
1-9-3- عدم تعادل تغذيه‌اي
افزون براثر اسمزي و سميت ويژه يوني، شوري خاک موجب بروز عدم تعادل تغذيه‌اي در گياه ميگردد که شدت و ضعف آن بسته به نوع گياه و حتي گونه‌هاي مختلف يک گياه متفاوت است. به‌طورکلي شوري خاک، تعادل تغذيه‌اي گياه را از راه‌هاي زير بر هم ميزند:
– مختل کردن قابليت دسترسي عناصر غذايي از خاک.
– مختل کردن جذب و يا توزيع عناصر غذايي در درون گياه.
– افزايش نياز گياه به يک يا چند عنصر غذايي براثر غيرفعال شدن برخي فرايندهاي فيزيولوژيک.
مجموعه مطالعات انجام‌شده نشان ميدهد که با افزايش شوري خاک، جذب عناصر گياهي توسط گياه کاهش مييابد. غالباً در خاک‌هاي شور، جذب و تجمع عناصر غذايي در گياه براثر ايجاد فرايندهاي رقابتي بين عناصر غذايي و گونه‌هاي مختلف نمک کاهش مييابد. همچنين گياهان به‌صورت انتخابي جذب K+ به Na+ را ترجيح ميدهند، ولي در صورت چيرگي غلظت يون سديم در محلول خاک، کمبود K+در گياه قطعي گردد. همچنين فراواني Cl- جذب و تجمع No3- را در گياه شديداً کاهش ميدهد [16].
1-10- تحمل گياهان نسبت به شوري
تحمل گياهان نسبت به شوري نه‌تنها در بين گونه‌هاي مختلف کاملاً متغير است بلکه شديداً تحت تأثير شرايط محيطي رشد گياه است. بسياري از عوامل مربوط به گياه، خاک، آب و محيط با يکديگر عمل کرده و بر مقاومت يک گياه نسبت به شوري اثر ميگذارند. درنتيجه واکنش گياه نسبت به يک غلظت معين نمک را نميتوان به‌طور مطلق پيش‌بيني نمود.
1-10-1- معيارهاي تحمل نسبت به شوري
تحمل گياه در مقابل شوري معمولاً به يکي از سه طريق زير بررسي ميگردد:
– توانايي گياه در زنده ماندن در خاک‌هاي شور
– رشد و يا عملکرد مطلق گياه
– رشد نسبي يا عملکرد نسبي گياه در يک خاک شور و مقايسه آن با خاک غير شور
عامل شوري در تمامي مراحل رشد بر گياه تأثير ميگذارد. ولي بعضي‌اوقات حساسيت يک مرحله از رشد نسبت به مرحله ديگر متغير است. مقايسه تحمل گياه نسبت به شوري در مرحله جوانه زدن بذر با مراحل بعدي رشد از اين نظر مشکل خواهد بود که براي بررسي واکنش گياه معيارهاي متفاوتي بايد به کار گرفته شود. مقاومت در مرحله سبز شدن بر اساس زنده ماندن گياه است درحالي‌که بعدازاين مرحله بر اساس کاهش در رشد و يا عملکرد تعيين ميگردد [4].
1-11- راهکارهاي تحمل به شوري
گياهان راهکارهاي مختلف بيوشيميايي و مولکولي براي مقابله با شوري دارند. مسيرهاي بيوشيميايي که منجر به بهبود تحمل به شوري ميشود به‌صورت افزايشي و همزمان عمل ميکنند.
راهبردهاي مديريتي شامل: تجمع و خروج انتخابي يون‌ها، کنترل جذب يون‌ها از ريشه و انتقال آن به برگ‌ها، جايگزيني ويژه يون‌ها در سلول و در کل گياه، سنتز مواد سازگار و تغيير در ساختار غشايي است [13].
1-11-1- تنظيم يون‌ها و جايگزيني ويژه
گياهان گليکوفيت و شور زيست قادر نيستند ميزان بالاي نمک را در سيتوپلاسم سلول‌هايشان تحمل کنند؛ بنابراين، براي بهبود فرايندهاي متابوليکي نمک را در واکوئل و يا در ساير بافت‌ها جايگزين ميکنند. گليکوفيت ها يا از جذب سديم ممانعت ميکنند و يا سديم را در بافت‌هاي پيرتر جايگزين ميکنند. نمک جذب‌شده توسط گياه در برگ‌هاي پير تغليظ ميشود، نتيجه نهايي ادامه انتقال نمک به داخل برگ‌ها از طريق جريان تعرق در يک دوره طولاني، افزايش غلظت سديم و کلر به مقدار بسيار زياد و مرگ برگ‌هاست. دليل خسارت وارده به گياه احتمالاً ورود بيش‌ازحد نمک به سلول‌ها و عدم توانايي براي جايگذاري در واکوئل ها است. سرعت توليد و مرگ برگ‌ها براي تداوم زنده ماندن گياه مهم است. اگر توليد برگ‌هاي جديد ادامه يابد و سرعت آن بيشتر از مرگ برگ‌هاي پير باشد، مقدار فتوسنتز براي توليد گل و دانه کافي خواهد بود، هرچند تعداد آن‌ها کاهش مييابد [13].
راهکارهاي اصلي ويژه تحمل به شوري دو نوع هستند: آن‌هايي که حداقل نمک را به داخل گياه راه ميدهند و آن‌هايي که حداقل نمک را در سيتوپلاسم دارند که به بافت متحمل معروف‌اند. شور زيست ها هر دو نوع راهکار را دارند و از ورود نمک به‌خوبي جلوگيري ميکنند، اما سلول‌ها ميتوانند جايگذاري در واکوئل ها را نيز انجام دهند. اين راهکارها به همراه غده‌هاي نمکي يا کيسه‌ها که نمک را بيرون ميکشند، به اين گياهان اجازه رشد در يک دوره طولاني در خاک‌هاي شور را ميدهد [13].
گونه‌هايي که نميتوانند 98% نمک محلول در آب جذب‌شده را بيرون از جريان تعرق نگه‌دارند، بايد راه‌هاي ديگري جهت مديريت نمک رسيده به برگ‌ها توسط جريان تعرق و نمک تجمع يافته در طول زمان داشته باشند. در برگ‌هاي موردنظر تجمع نمک خيلي زود به حد غلظت مرگ سلول‌ها ميرسد مگر اينکه آن‌ها بتوانند نمک را در واکوئل ها جايگذاري کنند، بدين طريق سيتوپلاسم از سميت يون حفظ ميشود. در تنش شوري حفظ تعادل پتاسيم و سديم پديده‌اي بسيار حياتي است. هنگامي‌که سديم وارد سلول‌ها شده و در سطوح بالايي تجمع مييابد براي آنزيم‌ها سمي ميشود. جهت جلوگيري از توقف رشد يا مرگ سلول، سديم اضافي به بيرون رانده يا در واکوئل ها جايگذاري ميشود. راهکارهاي ديگر تنظيم نمک، خروج نمک از طريق غده‌ها و کيسه‌اي نمکي است. غده‌هاي نمکي حداقل در 11 گونه گياهي شناخته‌شده و به‌خصوص در بين علف‌هاي چمني بسيار گسترده است. غده‌هاي نمکي در گرامينه ها شامل دو سلول است که يکي از آن‌ها قاعده‌اي و ديگري سلول کلاهک است. املاح محلول توسط قاعده‌اي جمع شده و از سلول کلاهک به بيرون رانده ميشود. هر دو سلول داراي سيستم متراکم با تعداد زيادي ميتوکندري و فاقد واکوئل هاي مرکزي هستند. اين سلول‌ها داراي ديواره سلولي پوشيده از چوب‌پنبه يا کوتين هستند که در آن‌ها بايد کانال‌هايي براي خروج نمک از سلول‌هاي کلاهک باشد. کيسه‌هاي نمکي اختصاصي خانواده اسفناجيان بوده و داراي حفره‌هاي برآمده‌اي هستند که شامل يک سلول طويل و باريک ساقه‌اي و يک سلول کيسه‌مانند در بالاي اپيدرم هستند. نمک در واکوئل کيسه نمکي تجمع مينمايد که درنهايت، پاره و در سطح برگ رها ميشود. بيش از 80% از سديم کلرايد ورودي به برگ‌هاي آتريپلکس ممکن است از طريق کيسه‌هاي نمکي خارج شوند. حذف نمک از طريق آوند چوبي راهکاري جهت کاهش مقدار تجمع نمک در اندام‌هاي تعرق کننده است. تعرق گياهان 30 تا 70 برابر آب بيشتري در مقايسه با توسعه سلول مصرف ميکند و اين مقدار بستگي زيادي به آب‌وهواي غالب منطقه دارد. اين بدين مفهوم است که املاحي از خاک که توسط ريشه جذب ميشوند غلظت آن‌ها در گياه به 30 تا 70 برابر غلظت محلول خاک خواهد رسيد. غلظت نمک در اندام‌هاي هوايي هرگز بيشتر از غلظت آن‌ها در خاک نميشود و گياهان ميتوانند رشد تعريف‌شده‌اي در خاک شور داشته باشند. بااين‌وجود، برگ‌ها به‌صورت نامحدود از سميت املاح محافظت نميشوند. نمک‌هاي منتقل‌شده از جريان تعرق به برگ‌ها، در اثر تبخير آب انباشته ميشوند و به‌تدريج باگذشت زمان افزايش مييابند؛ بنابراين غلظت نمک در برگ‌هاي مسن در هر زمان بسيار بيشتر از برگ‌هاي جوان است. درنهايت غلظت نمک در برگ‌هاي مسن به‌اندازه‌اي ميرسد که جهت از بين بردن سلول‌ها کافي باشد [13].
مکان‌هايي که ممکن است از ورود نمک جلوگيري کنند شامل: (الف) جذب انتخابي توسط سلول‌هاي ريشه; (ب) جذب انتخابي سديم و کلر ميتواند در اپيدرم‌ها، اگزودرم ها، يا اگر جريان آپوپلاستي محلول خاک از ميان‌پوست ريشه باشد، در آندودرم رخ دهد (بارگيري در آوند چوب); (ج) حذف نمک از آوند چوب در قسمت بالاتر ريشه، ساقه، دمبرگ يا غلاف برگ‌ها.
ريشه‌ها ميبايست از ورود سديم و کلر محلول در خاک به گياه به‌طورجدي ممانعت کنند و در غير اين صورت نمک به‌صورت تدريجي و در طول زمان در اندام هوايي افزايش مييابد تا به حد کشنده خود برسد. با ممانعت از افزايش تدريجي نمک در طول زمان در اندام‌هاي هوايي، ريشه‌ها بايد از ورود 98% نمک محلول خاک جلوگيري کنند و تنها 2% از آن توسط آوند چوبي با اندام‌هاي هوايي منتقل شود [13].
1-11-2- بيوسنتز مواد سازگار
براي تعديل تعادل يوني در واکوئل، سيتوپلاسم موادي با وزن مولکولي پايين به نام مواد سازگار توليد ميکند که در واکنش‌هاي بيوشيميايي سلول اختلال ايجاد نميکند و موجب حفظ تعادل اسمزي و ادامه جذب آب، حفظ ساختارهاي سلولي، ترکيبات پروتئيني و آنزيمي ميشود. اين مواد شامل پرولين، گليسين بتائين و پوليول ها ميباشد. پوليول ها قندهاي غير احيايي هستند که ميزان زيادي کربن در شرايط تنش ذخيره ميکنند. کربوهيدرات‌هايي مانند قندها (گلوکز، فروکتوز، ساکاروز) و نشاسته تحت تنش تجمع مييابند که نقش اصلي آن‌ها حفاظت اسمزي، تنظيم اسمزي و ذخيره کربن است [13].
تعدادي از ترکيبات حاوي نيتروژن تحت تنش شوري تجمع مييابند. بيشترين ميزان نيتروژن تجمع يافته شامل آمينواسيدها، اميدها، پروتئين‌ها، ترکيبات آمونيومي و پلي اميدها است. نقش اين ترکيبات تنظيم اسمزي، ذخيره نيتروژن، سميت زدايي از سلول‌ها و از بين بردن راديکال‌هاي آزاد است [13].
1-11-3- توليد آنزيم‌هاي آنتي‌اکسيدانت
شوري موجب تنش اسمزي ميشود. اين کمبود آب موجب ايجاد گونه‌هاي اکسيژن فعال (ROS) مثل سوپر اکسيد، پراکسيداز هيدروژن، راديکال هيدرو اکسيد و اکسيژن نوزاد ميشود. اين اکسيژن فعال‌شده سيتوسولي موجب اختلال در متابوليسم از طريق خسارت اکسيداتيو بر ليپيدها، پروتئين‌ها و نوکلئيک اسيد ميشود. فعاليت آنزيم‌هاي آنتي‌اکسيدانت مثل کاتالاز، آسکوربات و گلوتامين ردوکتاز تحت تنش افزايش مييابد [13]. حيدري و همکاران [5] با مطالعه تأثير شوري بر گياه کلزا بيان داشتند که شوري منجر به افزايش معنيدار ميزان فعاليت دو آنزيم آسکورباتپراکسيداز و کاتالاز در هر دو بخش اندام هوايي و ريشه شد ولي ميزان فعاليت آنزيم گاياکول پراکسيداز در اين دو بخش به‌طور معنيداري کاسته شد.
1-11-4- هورمون‌هاي گياهي
غلظت بالاي نمک موجب افزايش هورمون‌هاي گياهي مثل آبسيزيک اسيد و سيتوکنين ميشود. آبسيزيک اسيد مسئول فعال شدن ژن‌هاي مقاوم به شوري و موجب کاهش اثر ممانعت کنندگي سديم بر فتوسنتز، رشد و انتقال آسيميلات ها ميشود [13].
1-12- مقياس‌هاي زماني پاسخ بعد از اعمال تنش شوري
وقتي‌که گياه در معرض تنش شوري قرار ميگيرد، کاهش سريع و زودگذر در سرعت رشد آن اتفاق ميافتد. تأثير موقت به دليل تغيير در روابط آبي گياه است. در برگ‌ها تغييرات سريع در سرعت رشد با افزايش ناگهاني شوري اتفاق ميافتد. کاهش سريع و موقت در سرعت گسترش برگ تحت تنش شوري در ذرت، برنج و گندم گزارش‌شده است [13].


پاسخ دهید