1-24- خصوصيات گونه Lacerta strigata27
1-25- اهداف تحقيق29
فصل دوّم سابقه و پيشينه تحقيق30
2-1- محققان خارجي و داخلي31
2-1-1- محققان خارجي31
2-1-2- محققان داخلي32
فصل سوم مواد و روش تحقيق34
3-1- ايستگاههاي مورد مطالعه35
3-2- لوازم مورد نياز براي جمعآوري نمونه37
3-3- مواد و روشها37
3-3-1- شناسايي نمونهها37
3-3-2- جمعآوري نمونه37
3-4- مطالعات مورفومتريک38
3-5- مطالعات گامتوژنز39
3-5- 1- صفات متريک و مريستيک در مطالعه تخمدان39
3-5-2- مواد لوازم و دستگاههاي مورد نياز براي مطالعات بافتي39
3-6- روش تهيه مقاطع بافتي از غدد تناسلي40
3-6-1- مرحله فيکس کردن (Fixation)40
3-6-2- مرحله آبگيري (Dehydratation)41
3-6-3- مرحله قالبگيري (Embeding)41
3-6-4- مرحله آرائيدن (Trimming)41
3-6-5- مرحله برشگيري (Sectioning)41
3-6-6- مرحله پارافينزدايي (Dewaxing)41
3-6-7- مرحله آبدهي (Hydratation)41
3-6-8- مرحله رنگآميزي(Staining)42
3-6-9- مرحله چسباندن لامل (Mounting)42
3-6-10- مرحله عکسبرداري از لامها42
3-7- محاسبات ميکروسکوپي42
3-8- محاسبات آماري42
فصل چهارم43
نتايج43
4-1- ريختشناسي جنس ماده44
4-2- زمستانخوابي48
4ـ3ـ اووژنز49
فصل پنجم73
بحث، نتيجهگيري و پيشنهادات73
5ـ1ـ سيكل توليدمثل74
5-2- ريختشناسي جنس ماده77
5ـ3ـ اووژنز77
5-4- نتيجهگيري81
5-5- پيشنهادات82
منابع83
Abstract86
فهرست جداول
عنوان صفحه
جدول 4-1- آمار توصيفي صفات ماکروسکوپي در L.Strigata59
جدول 4-2- آمار توصيفي صفات ميکروسکوپي در L.Strigata60
جدول 4-3- مقايسه صفات تخمدان راست و چپ در L.Strigata60
جدول 4-4- آناليز واريانس (ANOVA) براي صفات ماکروسکوپي در L.Strigata63
جدول 4-5- آناليز واريانس (ANOVA) براي صفات ميکروسکوپي در L.Strigata64
فهرست نمودارها
عنوان صفحه
نمودار 4-1- ميانگين وزن در ماههاي مختلف46
نمودار 4-2- ميانگين طول بدن در ماههاي مختلف46
نمودار 4-3- ميانگين طول دم در ماههاي مختلف.47
نمودار 4-4- ميانگين طول سر در ماههاي مختلف .47
نمودار 4-5- ميانگين عرض سر در ماههاي مختلف48
نمودار 4-6- ميانگين قطر تخمدان راست در ماههاي مختلف65
نمودار 4-7- ميانگين قطر تخمدان چپ در ماههاي مختلف65
نمودار 4-8- ميانگين وزن تخمدان راست در ماههاي مختلف66
نمودار 4-9- ميانگين وزن تخمدان چپ در ماههاي مختلف66
نمودار 4-10- ميانگين تعداد فوليکول تخمدان راست در ماههاي مختلف67
نمودار 4-11- ميانگين تعداد فوليکول تخمدان چپ در ماههاي مختلف67
نمودار 4-12- ميانگين قطر بزرگترين فوليکول تخمدان راست در ماههاي مختلف68
نمودار 4-13- ميانگين قطر بزرگترين فوليکول تخمدان چپ در ماههاي مختلف69
نمودار 4-14- ميانگين قطر کوچکترين فوليکول تخمدان راست در ماههاي مختلف69
نمودار 4-15- ميانگين قطر کوچکترين فوليکول تخمدان چپ در ماههاي مختلف69
نمودار 4-16- ميانگين قطر فوليکول هاي تخمدان راست در ماههاي مختلف70
نمودار 4-17- ميانگين قطر فوليکول هاي تخمدان چپ در ماههاي مختلف70
نمودار 4-18- ميانگين انديکس گنادي در ماههاي مختلف71
نمودار 4-19- ميانگين قطر لايه فوليکولي در ماههاي مختلف72
نمودار 4-20- ميانگين قطر تخمدان راست و چپ72
نمودار 4-21- ميانگين وزن تخمدان راست و چپ.72

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

فهرست شکلها
عنوان صفحه
شکل 1-1- آناتومي مارمولک ماده17
شکل 1-2- نماي دستگاه ادراري تناسلي خزنده ماده.18
شکل 1-3- دياگرامي که چگونگي تکامل تخم کلئيدوئيک را روشن مي سازد.19
شکل 1-4- تخم در خزندگان19
شکل 3-1- منطقه گهرباران در 25 کيلومتري شمال ساري36
شکل 3-2- منطقه آبندانسر در 5 کيلومتري جنوب شرقي ساري 37
شکل 3-3- منطقه آبندانکش در 7 کيلومتري جنوب شرقي ساري37
شکل 3-4- نمايي از L. strigata در محيط38
شکل 3-5- کوليس ديجيتال40
شکل 3-6- دستگاه ميکروتوم40
شکل 4ـ 1ـ دي مورفيسم جنسي L. strigata44
شکل 4ـ 2ـ نر و ماده L. strigata از سطح شکمي45
شکل 4ـ 3ـ نر و ماده L. strigata از سطح پشتي45
شکل 4-4- زمستانخوابي در L. Strigata 49
شکل 4ـ5ـ تخمدان حاوي فوليکولهاي نارس و فوليکول هاي در حال رشد51
شکل 4ـ6ـ ماده بالغ حاوي فوليکول هاي رسيده و بزرگ52
شکل 4ـ7ـ ماده بالغ حامل 9 تخم اويداکتي در شکم52
شکل 4ـ8ـ ماده بالغ حاوي 9 تخم اويداکتي.53
شکل 4ـ9ـ تخم هاي گذاشته شده در 30 ارديبهشت.53
شکل4-10- شروع ذخيره سازي چربي در 15تيرماه.54
شکل4-11- روند رو به رشد ذخيره سازي چربي در مرداد ماه54
شکل4-12- گسترش ذخيره سازي چربي در شهريور ماه55
شکل 4ـ13ـ نمونه جوان L.strigata در 15 مرداد55
شکل 4-14- نوزاد يک روزه L.strigata در کنار ماده بالغ56
شکل 4ـ15ـ مقطع عرضي تخمدان در30 ارديبهشت (بزرگنمايي 40)57
شکل 4-16- مقطع عرضي تخمدان در پانزدهم خرداد (بزرگنمايي 40)57
شکل 4-17- مقطع عرضي تخمدان در پانزدهم تيرماه (بزرگنمايي 40)58
شکل 4ـ18ـ مقطع عرضي تخمدان در پانزدهم مرداد (بزرگنمايي 40)58
شکل 4ـ19ـ مقطع عرضي تخمدان در پانزدهم شهريور ماه (بزرگنمايي 40)58
شکل4-20- لايه فوليکولي در فوليکول در حال رشد (بزرگنمايي 400)59
فهرست نقشه
عنوان صفحه
نقشه 3-1- ايستگاه مطالعاتي L. strigata در استان مازندران، شهرستان ساري35
چکيده
سوسمار سبز خزري، Lacerta strigata متعلق به خانواده Lacertidae، روز فعال و زيستگاه اصلي آن در نواحي خزري و مديترانه اي، تپه هاي ماسه اي و شنزارهاي سواحل دريا، مرداب يا رودخانه ها با پوشش گياهي استپي و اغلب بوته اي مي باشد. در اين مطالعه که از 15 فروردين تا 30 شهريور در استان مازندران انجام شد، 24 نمونه ماده از سه ايستگاه گوهرباران، آبندانسر و آبندانکش در اطراف شهرستان ساري به منظور بررسي سيکل توليدمثلي ماده در گشت هاي روزانه و با دست جمع آوري شدند. پس از انتقال نمونه ها به آزمايشگاه، با کلروفرم بيهوش شدند و صفات مورفومتريک شامل طول سر، بدن و دم، قطر تخمدان ، قطر فوليکول ها، وزن نمونه ها و تخمدان ها اندازه گيري شدند. در طي شش ماه دوره فعاليت اين گونه، تخمدان 24 نمونه ماده بالغ مورد بررسي ريختي و بافتي قرار گرفت. نتايج حاصل از اين تحقيق نشان داد ماده ها در اواسط فروردين، اووژنز و ويتلوژنز خود را آغاز مي کنند. اووژنز اين گونه داراي سه مرحله غيرفعال، زرده سازي و تخم اويداکتي است. اووژنز از اواسط ارديبهشت تا اوايل خرداد به اوج خود رسيده و از اواسط مرداد به بعد کاملاً خاتمه مي يابد. تخمدان ها زوج و کيسه اي بوده و از6 تا 17 فوليکول در هر تخمدان موجود است که قطر آنها از 6/0 ميلي متر تا 25/9 ميلي متر مي باشد. لايه فوليکولي در اين مارمولک پلي مورفيک و چندلايه است. قطر لايه فوليکولي از 13/33 ميکرون در فوليکول هاي رسيده تا 88/73 ميکرون در فوليکولهاي نارس متغيير است. توليدمثل اين گونه از نوع فصلي و اووژنز از نوع پيوسته (Associated) است.
کلمات کليدي: سوسمار سبز خزري، Lacerta strigata، توليدمثل، اووژنز، تخمدان.

فصل اول
کليّات

1-1-مقدمه
سوسمارها به سايرخزندگان جديد کاملاً تخصص يافته شباهت ندارند. لاکپشتها در لاکهايشان محصور شدهاند و مارها اعضاي حرکتي خود را از دست دادهاند، ليکن سوسمارها کاملاً از نظر وضع بدنشان حالتي معمولي دارند. بسياري از آنها حشره خوار، بعضي گوشتخوارند و اکثر اشکال بزرگ آنها علفخوارند. از نظر هرم انرژي داراي ارزش اکولوژيکي بالايي بوده و نقش بسزايي در زنجيرههاي غذايي و شبکهي حيات دارند. آنها منبع غذايي بسياري از جانوران از جمله پرندگان، خزندگان و پستانداران محسوب ميشوند و به دليل تغذيه از آفات گياهي در حفظ و کنترل محصولات کشاورزي و در تنظيم جمعيت هزاران گونه از بيمهرگاني که از آنها استفاده غذايي ميکنند اهميت و نقش بسزايي دارند. بنابراين يکي از عوامل طبيعي کنترل کنندهي جمعيت بندپايان به حساب ميآيند. از طرفي ديگر اين خزندگان مخزن و ميزبان حدواسطي براي انواع کرمها بخصوص نماتودها هستند که ميزبان نهايي آنها حيوانات اهلي (پستانداران) مي باشند.
از آنجا که بعضي از گونهها با مناطق مسکوني ارتباط نزديک دارند به نوعي در انتقال و انتشار بيماريها به انسان بيتأثير نيستند. در برخي مناطق مانند عربستان، مردم از آنها تغذيه ميکنند. پوست برخي سوسمارها در صنعت چرمسازي براي ساخت کيف، کفش، دستکش و کمربند استفاده ميشود. برخي از آنها بعنوان حيوانات خانگي استفاده ميشوند. از نظر زينتي نيز بسياري از سوسمارها بخصوص آفتابپرستها بخاطر تغيير رنگهاي زيبا جنبهي تزئيني و نمايشي دارند. امروزه بخاطر جلوگيري از انقراض آنها، کشتن اين حيوانات، غيرقانوني اعلام شده است. اگر جمعيت مارمولكهاي خانگي حفظ شود، جامعهي شهري ميتواند بخاطر از بين رفتن يا كاهش جمعيت حشرات آلوده از بهداشتوسلامت بيشتري برخوردار شود، بنابر اين مطالعه روي اين جانوران ضروري بنظر ميرسد. فون خزندگان و بويژه مارمولكهاي ايران بسيار چشمگير و جالب توجه است. با شناخت صحيح گونه هاي موجود در يک منطقه و ارتباطات بين گونه اي و فراگونه اي مي توان از آسيب هاي فراواني که به محيط زيست وارد مي شود، جلوگيري نمود و از منابع مختلف به نحو احسن و مطلوب تري بهره برداري کرد. به اين منظور،مطالعات فيلوژني با استفاده از تکنيکهاي مولکولي دقيق ضرورت دارد. خانواده Lacertidae 27 جنس و 220 گونه در جهان دارد .مطالعات انجام گرفته روي اين گونه اندک و در حد گزارشات منطقه اي بوده است. عليرغم بررسيها و مطالعات گسترده اي که بر روي پراکنش گونه ها و شناسايي آنها صورت گرفته، مطالعات کمي بر روي چرخه هاي توليدمثلي و وضعيت توليدمثل در اين گونه ها در ايران و جهان انجام شده است . لذا در اين راستا براي شناخت فرايند اووژنز در يک گونه سوسمار با نام لاسرتا استريگاتا در شمال ايران، استان مازندران (شهرستان ساري) از اوايل سال 1392 تحقيق حاضر آغاز گرديد.
هدف اين پژوهش شناسايي فصل و زمان شروع و پايان فعاليتهاي توليدمثلي و انجام اووژنز در اين گونه سوسمار (مارمولک) است.
به دليل اين که چرخه توليدمثلي خزندگان درمقايسه با ساير تاکسونها مشکل است، مطالعه اين گونه با توجه به پراکنش آن ميتواند مدل و الگوي مناسبي براي مطالعه چرخه توليدمثلي خزندگان به حساب آيد. بنابر اين موارد مورد مطالعه در اين تحقيق جديد بوده و مي تواند مورد استفاده دانش پژوهان داخلي و خارجي قرار گيرد.

1-2- کلياتي در مورد خزندگان
يکي از مهمترين فعاليتهاي موجودات زنده توليدمثل مي باشد. با توجه به اينکه اين پديده مسئول حفظ گونه طي نسلهاي متمادي است درک مکانيسم انجام آن در جانوران بسيارمهم مي باشد. ردهي خزندگان گروه کاملاً موفقي از مهرهداران هستندکه تقريباً تمامي زيستگاههاي خشکي را به تصرف خويش درآوردهاند و يکي از ارکان مهم فون بيابانها محسوب ميشوند. خزندگان فعلي با داشتن بيش از 7000 گونه از تنوع نسبتاً فراواني برخوردارند. حدود 160 ميليون سال پيش که دورههاي ژوراسيک و کرتاسه از دوران مزوزوئيک را در برميگيرد به عصرخزندگان شهرت داشته است. خزندگان زنده امروزي اعضاء کمي از خزندگان مزوزوئيک به حساب ميآيند که از 14 گروه خزندهي مزوزوئيک فقط چهارگروه اسکواماتا(مارهاوسوسمارها)، کروکوديلها، لاکپشتها و رنکوسفاليا باقي ماندهاند. شناخت تاريخ زندگي سيصد ميليون سالهي خزندگان با همگرايي صفات در سطحي گسترده، تکامل موازي دودمانها و فقدان برخي مدارک فسيلي، کاري بسيار سخت و پيچيده است.
خزندگان در ميان آمنيون داران بخاطر نمايش هر دو روش هاي تخمگذاري و زنده زايي توليدمثل مورد توجه و با ارزش هستند . آنها همچنين چرخههاي توليدمثليدارند که ممکن است فصلي يا مداوم باشد. اگر چه وضعيت دو جنسي(bisexual) غالب است اما تعدادي از سوسمارها پارتنوژنز توصيف شده اند.عليرغم مطالعات فراوان بر روي چرخههاي توليدمثل مارهاوسوسمارها، طبيعت فاکتورهاي داخليوخارجي که بر کنترل فعاليت ترشحي گنادهاي خزندگان اثر متقابل دارند بخوبي شناخته نشده است(حيدري 85) .
خزندگان جديد با پوست فلسدار و تخم کلئيدوئيک و ترشح اسيد اوريک مشخص ميشوند. تمام اين موارد به استقلال خزندگان از آب مربوط است. برخلاف دوزيستان، خزندگان احتياجي به بازگشت به آب براي توليدمثل ندارند. خزندگان نيازهاي مربوط به آب را به حداقل رسانده، بنابراين ميتوانند در مکانهاي خشکتر زندگي کنند. بسياري از خزندگان ميتوانند حرارت بدنشان را تقريباً ثابت نگه دارند. اين جانوران عمل فوق را با گرم کردن بدن در آفتاب يا دراز کشيدن در سايه براي سرد شدن بطور غريزي انجام مي دهند. به اين روش اکتوترمي مي گويند. اين فرايند با حالت اندوترمي که در پستانداران و پرندگان وجود دارد و بوسيله آن گرماي اضافي حاصل از سوخت و سازي را براي تثبيت دماي بدن مصرف مي نمايند متفاوت است.
به طور کلي خزندگـان زنده شـامل سـه گروه هستند: آرکئـوزورها (لاک پشتان ، کروکوديل ها و پرندگـان)، لپيـدوزورها )تواتارا و فلس داران). لاکپشتان را نميتوان با هيچ گروه ديگري اشتباه نمود. بدن با صفحات استخواني فوقاني و تحتاني پوشيده شده است (به ترتيب کاراپاس و پلاسترون). در برخي گونهها دو بخش صدف مي تواند بسته باشد و کاملاً از اندام هاي حرکتي و سر محافظت کند. لاکپشتان داراي اشکال کاملاً آبي و کاملاً خشکي زي بوده و از کوچک تا غول پيکر و گوشتخوار تا علفخوار متغيير هستند . (Zug et.al., 2001)

1-3- تاريخ خزندگان
اولين تتراپـود (چهـارپا) از دونيـن پسين، اولين دوزيست از ميسيسيپيـن ميانـي و اولين آمنيـوندار از پنسيلوانين مياني بدست آمده است. اولين آمنيوندار عبارتسـت از: Archaeothyris(سيناپسيد) و Hylonomus وPaleothyris (خزندگان)، که نشان دهنده آن است که دودمآنهاي منتهي به پستانداران و خزندگان مدرن در کربونيفر پسين ايجاد شدهاند. اين سه آمنيون دار کوچک سوسمار مانند بودهاند، اما از نظر ساختاري کاملاً متفاوت از سوسماران مدرن بودهاند. بسياري از آنتراکوزوئرها تتراپودهاي آبزي بودهاند گرچه برخي از آنها قطعاً خشکي زي بودهاند، مانندProterogyrinus . آنتراکوزوئرها از دونين پسين تا پرمين پسين ميزيستهاند. بنابراين اجداد آمنيون داران پيش از تاريخ آنتراکوزوئرها واگرا شده اند . تاريخ فسيلي آنتراکو زوئرهاي سيموريامورف از پرمين پيشين شروع ميشود يعني از زماني که آمنيون داران در حال شروع تسلط شان برخشکي بودهاند. اين تتراپودهاي متوسط اندازه (25-100 سانتيمتر طول دم) هرگز فراموش نشدند، گرچه بقاياي فسيلي شان در پرمين پيشين فراوان است و دلالت بر اين ميکند که قطعاً خشکيزي بودهاند. سيموريومـورفهاي خشکـي در اواسط پرمين ناپديد شدند؛ اين گروه دوباره در اواخر اين دوره به صورت جانوران آبزي ظاهر شدند. گروه ديگري از آنتراکوزوئرها، دياکتومورف ها هستند که از نظر ساختاري ابتدايي تر از آمنيون داران اوليهاند، گرچه در پنسيلوانين پسين پس از منشا آمنيونداران ظاهر شدند. وجود آنکه ديادکتومورف ها از نظر حضور اوليه ابتدايي هستند، اما تتراپودهاي تخصص يافته اي بوده اند. ديادکتوس بزرگ بوده ( سه متر طول دم) و يک کام ثانويه ناقص و دندآنهاي گونه اي آسيايي شکل داشته است، که پيشنهاد مي شود رژيم غذايي آن گوشتخواري بوده است. اين گروه کم دوام بوده اند (Zug et.al. ,2001).
1-4- خاستگاه خزندگان
درباره پيدايش خزندگان نظريه ها و عقايد مختلفي وجود دارد . نظر بر اين است که خزندگان از گروهي از دوزيستان اشتقاق يافته اند که نسلشان منقرض شده و احتمالاً مهمترين ويژگي تکامليشان رشد و تحول تخم هاي کلئيدوئيک يا آمنيوتيک بوده است. مطالعه فسيل شناسي ثابت مي کند که اين جانوران بيش از 100 ميليون سال پيش (136-65) و قبل از ظهور پستانداران بر روي کره زمين وجود داشتهاند. محل و مبدا ظهور خزندگان به طور کامل و دقيق مشخص نيست. ظاهراً خزندگان مانند ساير موجودات از زندگي در آب منشا گرفته اندوسپس به خشکي نقل مکان کردهاند. خزندگان مانند ماهيان نيستند که منحصراً در آب زندگي کنند و يا دوزيستان که به خاطر نوزادانشان به حومه آب رفته باشند (لطيفي، 1379).
ايجاد گروه خزندگان يعني انشعاب آن باعث بنيان نهاده شدن گروه جديدي از جانوران به نام آمنيون داران گرديد، که خزندگان اوليه و سيناپسيدها جز اجداد آنها محسوب مي گردد. اين جد مشترک را بعدها کوتيلوسور ناميدند. از تکامل اين جد مشترک گروه بزرگ خزندگان به وجود آمد که توانستند تمام مناطق را تسخير کنند اما اين حادثه تا پايان کرتاسه ادامه داشت و پس از انقراض بزرگ کرتاسه تنها تعداد معدودي از خزندگان باقي ماندند (صديقي ،1387).
1-5- مشخصات کلي خزندگان
1- سطح بدن خزندگان از پوست شاخي و خشک پوشيده شده است. جلد معمولاً داراي پولک و غدد پوستي است.
2-غالباً دو جفت زائده حرکتي در اين جانوران به چشم ميخورد. هر زائده معمولاً داراي 5 انگشت بوده که براي دويدن، خزيدن يا بالا رفتن به کار ميرود. زوائد حرکتي در لاک پشت هاي دريايي به صورت باله تغيير شکل يافته است وجانور به هنگام شناکردن در آب از آنها استفاده مي کند. دست و پا در مارمولک بسيار کوتاه و در مارها کاملاً از بين رفته است.
3- اسکلت کاملاً استخواني شده است.
4- قلب از دو دهليز کامل و يک بطن با ديواره ناقص تشکيل شده است. گلبول هاي قرمز هسته دار بوده و مقعرالطرفين هستند.
5- تنفس بوسيله شش ها انجام ميگيرد.
6- داراي جفتگيري و لقاح داخلي هستند.
7- از لحاظ جنين شناسي خزندگان از ماهيان و دوزيستان متمايز هستند.خزندگان مانند پرندگان و پستانداران داراي کيسه هاي جنيني هستند.
8- حرارت بدن پرندگان و پستانداران با متابوليسمهاي دروني بدن تنظيم ميشود ولي خزندگان قادر به انجام اين عمل نيستند. لذا سرما و گرما را با حرکت خودشان از محيط کسب ميکنند (لطيفي، 1379)
1-6- خصوصيات راسته اسکواماتا يا فلسداران
اين راسته مارها و سوسمارها را شامل ميشود که موفقترين گروه خزندگان ميباشند و شامل سوسمارها يا مارمولک ها Sauria) يا (Lacertilia ، مارها Ophidia) يا(Serpentes و سوسماران کرميشکل Amphisbaeinia)) ميباشند.پوست آنها با صفحات يا فلس‌هاي شاخي اپيدرمي پوشيده شده و داراي پوستاندازي مي‌باشند. استخوان مربعي يا چارگوش (quadrate) متحرك و جمجمه داراي قابليت حركت مي‌باشد. شكاف كلواكي عرضي بوده و افراد نر داراي يك جفت اندام جفت‌گيري (هميپنيس) مي‌باشند (Young, 1981).
1-7- خصوصيات زير راسته سوسماران
سوسماران با بيش از 3000 گونه، مارها با 2700 گونه و Amphisbaenids با 130 گونه در راسته اسکوماتا يا فلس داران قرار دارند. خزندگاني هستند که داراي يک منفذ گيجگاهي در بالاي قوس تشکيل شده توسط استخوانهاي پشت چشمي و صدفي مي باشند. کمربند سينهاي و تيغهي بين چشمي هميشه وجود دارد. داراي بيش از 3200 گونه درجهان مي باشندکه در 29 تا 30 خانواده طبقه بندي شدهاند (زينتي،1390 و 2001،.al .Zug et). سوسمارها از نظر اندازه و شکل بدن، متنوعترين گروه از خزندگان جديد هستند. داراي گسترش جهاني بوده و موفقترين خزندگان زنده را تشکيل ميدهند. سوسمارهاي جديد انشعابات سازشي وسيعي را نشان داده و شامل انواع خاکزي، درختزي، حفار و نيمه آبزي ميباشند. در انواع حفار، اندامهاي حرکتي يا تحليل رفتهاند يا کاملاً محو شدهاند، گروهي داراي چشمهاي تحليل رفته و گوشهاي مخفي يا پنهان هستند ولي با اين وجود به تحرکات لمسي بسيار حساسند. برخي از سوسمارها ممکن است داراي چشمهاي فعالي باشند ولي گوشها درآنها مخفي شده باشند (مانند Anniella) .چند گونه از آنها قادرند پرواز کنند (مانند Draco). اکثريت آنها گوشتخوار يا حشره خوار و تعدادي نيز گياه خوارند (Young, 1981). سوسمار هاي تيپيک برخي طرحهاي ابتدايي خزندگان را حفظ کردهاند که چنين فرم هايي به رينکوسفال ها نزديک مي باشند، اما برخي از آنها بخاطرتمايل به از دست دادن کمان گيجگاهي تحتاني و تکامل استخوان مربعي متحرک، متفاوت ميباشند (Young, 1981). بخش قدامي جمجمه سوسمارها بطور کامل استخواني نشده و استخوانهاي آهيانه با استخوانBasisphenoid توسط استخوانهاي کام متصل نشده اند. داراي منفذ گوش خارجي هستند ودو نيمهي آروارههاي پائين معمولاً به طور محکم و غيرمتحرک بهم جوش خوردهاند. کمربندهاي سينهاي و لگني يا حداقل بقايايي از کمربند لگني حتي در انواع بدون اندام حرکتي ديده ميشود (1949،Terentev). سوسمارها از اندازه 2 سانتيمتر (جکوي پلنگي) تا حدود 5/3 متر (اژدهاي کومودو) ديده ميشوند. سوسمارها موجوداتي خونسرد هستند لذا در درجه حرارتهاي پايين به ويژه در پاييز و زمستان به خواب زمستاني و در روزهاي گرم تابستان به خواب تابستاني فرو ميروند. طول عمر در گونههاي مختلف معمولاً از 4 تا 33 سال گزارش شده ولي در چند گونه جکوي مطالعه شده مانند Gekko gecko وEublepharis acularius از 21 تا 25 سال گزارش شده است. البته طول عمر کوتاهتر و طولانيتري هم ممکن است مشاهده شود. در سوسمارهايي که صدا توليد ميکنند، صدا در انتخاب جنس نقش دارد. جکوها داراي صدايي توسعه يافته هستند و صداي بعضي از آنها از فاصله 100 متري نيز شنيده مي شود. همچنين در سوسمارها، طلب جفت کردن همراه با حرکات و رفتارهاي خاصي ميباشد (Goin et al.,1978). سوسمارها در زمان احساس خطر روشهاي متفاوتي را براي دفاع از خود اعمال ميکنند که عبارتند از:
1- برخي از آنها بلافاصله پس از احساس خطر به سرعت فرار ميکنند مانند اسکينکها. اين سوسمارها خيلي از لانه خود دور نميشوند.
2- برخي ديگر مانند سوسمارهاي خاردم از دم خاردار خود براي دفاع از جانشان و دور کردن حيوان مهاجم استفاده ميکنند به نحوي که بلافاصله داخل سوراخ خود فرار کرده و با حرکت دادن دم تيغ دارشان و ايجاد ضربات محکم، جانور شکارچي و يا حتي انسان را از خود دور ميکنند و برخي سوسمارها مانند بزمجهها علاوه بر وارد کردن ضربات قوي توسط دم، گازهاي محکمي نيز مي گيرند.
3- مکانيسم ديگري که در اکثر سوسمارها مانند لاسرتاها ديده مي شود قطع شدن دم به صورت ارادي است. اگر دم آنها توسط صياد گرفته شود، براي فرار مي تواند طي عمل انقباض قطع شود دم کنده شده بدليل مصرف ATP باقيمانده وخاصيت عصبي – عضلاني بطور موقت شروع به جنبيدن کرده و تا هنگامي که ATP داشته باشد ميجنبد و سرانجام از حرکت باز ميايستد. اين رفتار حواس جانور شکارچي را به خود جلب مي کند که در اين هنگام حيوان فرصت فرار مييابد (Anderson, 1999). متعاقباً دمي جديد نه بطور کامل، مجدداً بوجود آيد (ترميم) بخش مياني جسم مهرهاي هر مهره دمي داراي کمربندي است که استخواني نشده و به هنگام کشيده شدن بوسيله ماهيچههاي مخصوص ميشکند. به پديده شکستن دم اوتوتومي ميگويند.

1-8- دستگاه توليدمثلي جنس ماده
سوسمار ماده همانند جانور نر داراي کليه متانفريـک و مجراي جديدي بنام ميزنـاي است که ادرار را از کليه به خارج منتقـل مي کند. البته مجراي آرکـي نفريک جنس مـاده بر خلاف جانور نر بصورت يک اپيديـديم (قسمت فوقاني مجرا) ناقص و رشد نکرده مي باشد (شکل1-1 و 1-2).

شکل 1-1- آناتومي مارمولک ماده

اکثر سوسماران تخمگذارند. روش تغذيه در انواع تخمگذار که منبع تأمين غذاي جنين در حال تکامل، زرده است، لسيتوتروفي (Lecithotrophy) ناميده ميشود. دستگاه توليدمثلي درجنس ماده شامل يک جفت تخمدان و يک جفت اويداکت ميباشد. تخمدانهاي زوج کيسه اي شکل درون حفره بدن قرار دارند و هر تخمدان به واسطه چين صفاقي به نام مزوواريوم (Mesovarium) به ديواره پشتي بدن متصل است. تخمدانها شکل نامنظمي دارند و اندازهي آنها در طي اووژنز متغير است (پريور و محسني کوچصفهاني، 1372). اويداکتها در قسمت فوقاني توسط استيومهاي شکاف مانندي به سلوم و در انتها بطورمستقيم به کلوآک و در جلوي مجراي خروجي ميزناي باز ميشوند. رحم حقيقي وجود ندارد. تخم مارمولکها فاقد آلبومن بوده و غدد اويداکتي مشاهده نميگردد. تخمها بوسيله انقباضات ماهيچهاي به طرف پايين اويداکت هدايت ميگردند تا به غدهي پوستهساز ميرسند. اندازه اويداکت در فصول مختلف سال متغير است و حداکثر اندازه آنها در فصل توليدمثل است. اويداکتها همان مجاري مولر هستند که طويل و لولهاي شکل و داراي ديواره نازک هستند. حضور فيبرهاي نازک الاستيک در ديواره ي اويداکت، آن را به صورت مخطط در آورده است (پريور و محسني کوچصفهاني، 1372). فوليکولها در داخل تخمدانها شروع به رشد ميکنند. پس از آن فوليکولها جدا شده و به سمت اويداکتها حرکت ميکنند. در آغاز فصل توليدمثل ماده ها شروع به ويتلوژنز ميکنند. وقتي زرده در اطراف فوليکولها تجمع مي کند بالغ ميشوند. وقتي استروژن، کبد را براي تبديل ليپيد از ذخاير چربي بدن به ويتلوژنين تحريک ميکند، ويتلوژنز آغاز ميشود. در طي ويتلوژنز، کبد بزرگتر شده و به رنگ نارنجي درميآيد. فوليکولها بطور انتخابي ويتلوژنين را از جريان خون جذب کرده و فوليکولها با زرده احاطه مي شوند. بعد از اين که تخمکگذاري انجام شد پوسته به آن اضافه شده و سپس تبديل به تخم مي شوند. تخم خزندگان از نوع پرزرده بوده و اندازهي آن نسبت به اندازهي گونه فرق ميکند (پريور و محسني کوچصفهاني،1372) در اکثر خزندگان تخمها کشيده و بيضي شکلند (شکل 1-3). تخم آنها از نوع کلئيدوئيک (Cleidoic) است يعني يک سيستم بسته است که بجز تبادل گازهاي تنفسي هيچ ارتباطي با بيرون نداشته و آب را از محيط نميگيرد، زيرا غشاء آنها طوري است که حداقل آب از آنها خارج شده و تمام احتياجات خود را از زرده ي موجود تأمين مي کنند. تخم آنها آمنيوتيک بوده و داراي پردههاي جنيني شامل: آمنيون (پوشاننده ي جنين و محتوي مايع آمنيوتيک که جنين در آن شناور است)، کيسهي زرده (در برگيرندهي زرده و منبع غذايي غني ازپروتئين براي تغذيهي جنين)، آلانتوئيس (کيسهي دفعي ذخيره کنندهي مواد دفعي حاصل از متابوليسم مواد نيتروژنه يا اسيداوريک تا زمان تولد) و کوريون (خارجيترين غشاء که آستر زير پوسته را تشکيل ميدهد) ميباشند (پريور و محسني کوچصفهاني، 1372)(شکل 1-4).

شکل 1-2- نماي دستگاه ادراري تناسلي خزنده ماده.

شکل 1-3- دياگرامي که چگونگي تکامل تخم کلئيدوئيک را روشن مي سازد.

شکل 1-4- تخم در خزندگان

1-9- لقاح در خزندگان
لقاح در خزندگان داخلي است و اندام هاي مخصوص جفتگيري در کليه خزندگان امروزي بجز اسفنودون ديده ميشود. اين اندام ها از ديواره کلوآک مشتق شده و در حيوان نر کاملاً توسعه يافتهاند.


دیدگاهتان را بنویسید